Созревание половых клеток. Значение процессов созревания
Добавил пользователь Дмитрий К. Обновлено: 14.12.2024
У многоклеточных водорослей, многих грибов и споровых растений гаметы образуются в специальных органах полового размножения: женские — в архегониях, мужские — в антеридиях.
У большинства животных образование гамет происходит в половых железах: сперматозоиды формируются в семенниках, а яйцеклетки — в яичниках.
Существуют раздельнополые и обоеполые виды. Раздельнополые организмы продуцируют только один вид гамет, обоеполые — оба вида.
Гермафродитизм возник как приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Он встречается у кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, моллюсков и у большинства растений.
Преимуществом гермафродитизма является возможность самооплодотворения при наличии только одной особи. Но у большинства гермафродитных организмов происходит перекрёстное оплодотворение между разными особями.
Сперматогенез происходит в семенниках. В них имеются семенные канальцы, в которых образуются и развиваются сперматозоиды.
В процессе образования сперматозоидов выделяют четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание и формирование.
В период размножения происходит многократное митотическое деление первичных половых клеток (сперматогоний). При этом сохраняется диплоидный набор хромосом \(2n2c\).
Затем наступает период роста: образовавшиеся клетки несколько увеличиваются в размерах, в них удваиваются молекулы ДНК. Сперматогонии превращаются в сперматоциты первого порядка с хромосомным набором \(2n4c\).
В период созревания происходят два деления мейоза. После первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка (\(1n2c\)), а после второго — четыре сперматида (\(1n1c\)).
Оогенез ( овогенез ) происходит в яичниках и в отличие от сперматогенеза начинается ещё до рождения женского организма.
В период размножения первичные половые клетки (оогонии) делятся митозом. При этом диплоидный набор хромосом \(2n2c\) сохраняется, но клеток образуется значительно меньше, чем при сперматогенезе. Период размножения заканчивается до рождения женской особи. К этому времени образуется около \(30\) тысяч первичных половых клеток.
У половозрелой женской особи периодически начинается дальнейшее развитие отдельных оогоний. В период роста объём клетки значительно увеличивается за счёт синтеза и накопления веществ. Происходит удвоение ДНК. Образуется ооцит первого порядка (\(2n4c\)).
В период созревания происходит два деления мейоза. После первого деления из одного ооцита первого порядка образуются одна крупная гаплоидная клетка (ооцит второго порядка (\(1n2c\))) и одна маленькая (полярное, или направительное, тельце).
Образовавшийся ооцит выходит из яичника в брюшную полость и попадает в маточную трубу — происходит овуляция.
В маточной трубе клетка совершает второе мейотическое деление, в результате которого ооцит образует яйцеклетку (\(1n1c\)) и ещё одно полярное тельце. Первое полярное тельце, как правило, тоже делится.
При оогенезе из одной первичной половой клетки образуются одна яйцеклетка и три полярные тельца, которые вскоре разрушаются.
Сперматогенез и овогенез
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma - семя + genesis - зарождение)
В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) - стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).
Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).
В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis - зарождение)
Оогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) - яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).
В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).
Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.
Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
Оплодотворение - ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.
Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). Оплодотворение - слияние сперматозоида с яйцеклеткой и образование зиготы (2n2c).
При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.
При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.
Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее - для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Созревание половых клеток
Сперматогенез совершается в извитых семенных канальцах мужских гонад. Он завершается в период половой зрелости образованием зрелых сперматозоидов, обладающих способностью к оплодотворению. Полному созреванию предшествует процесс редукционного деления, в результате которого в ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом.
Сперматозоиды бывают двух видов: носители половых Х- и Y-хромосом. При слиянии с яйцеклеткой сперматозоида, являющегося носителем половой Х-хромосомы, из образующейся зиготы развивается эмбрион женского пола, при слиянии сперматозоида, имеющего половую Y-хромосому, возникает зародыш мужского пола (яйцеклетка всегда является носительницей половой Х-Хромосомы).
Зрелый сперматозоид имеет длину до 50—60 мкм и состоит из головки, шейки и хвостовой части. Головка сперматозоида, имеющая овальную форму, содержит ядро, окруженное тонким слоем протоплазмы. Шейка имеет протоплазму, содержащую видоизмененную центросому, которая способствует процессу дробления оплодотворенной яйцеклетки. Хвостик состоит из протоплазмы и выполняет двигательные функции. В результате колебательных движений хвостовой части сперматозоиды способны совершать самостоятельные движения в половом тракте женщины со скоростью 2—3 мм/мин. Способность к движениям сперматозоиды получают после их контакта с секретом семенных пузырьков и предстательной железы - семенная жидкость, или спермы. Семенная жидкость имеет сложный состав и содержит фруктозу, белковые вещества, протеазы, кислую фосфатазу, лимонную кислоту и биологически активные вещества — простагландины. Семенная жидкость обладает выраженной антигенной активностью (антигены обнаружены в самих сперматозоидах и в жидкой части спермы). В процессе оплодотворения происходит нейтрализация антигенов сперматозоидов.
При половом сношении во влагалище женщины изливается в среднем около 3—5 мл спермы, в которой содержится 300—500 млн сперматозоидов, некоторые из которых имеют те или иные морфологические либо функциональные отклонения. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы, при этом особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием происходит активация сократительной активности матки и маточных труб, что очень важно для нормального транспорта гамет. Из влагалища, имеющего у здоровой женщины кислую среду (кислая среда неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов), последние быстро поступают в цервикальную слизь, которая во время полового акта под влиянием сокращений мышц шейки матки выделяется из цервикального канала, и продвигаются слизи по направлению к матке (спустя 1-2 мин после полового акта сперматозоиды обнаруживаются в матке, а через 1,5-2 часа они достигают концевых отделов маточных труб, где и происходит их слияние с яйцеклеткой). Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы в основном обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры этих органов, высокой кинетической активностью сперматозоидов, движением микроворсин реснитчатого эпителия эндоцервикса и током жидкости в просвете маточной трубы.
В верхних отделах полового тракта женщины начинается процесс - капацитация спермы - приобретение ею благодаря сложным изменениям способности к оплодотворению.
Яйцеклетка. Развитие связано с ростом и развитием первичных фолликулов, находящихся в корковом слое яичников. Перед оплодотворением зрелая яйцеклетка содержит ядро, со всех сторон окружена лучистым венцом, отчетливо заметна блестящая оболочка. Уже через несколько минут после разрыва фолликула (овуляции) яйцеклетка попадает в полость маточной трубы. Этому процессу способствует ряд факторов: "захват" ее фимбриями маточной трубы со стороны яичника, в котором произошла овуляция, направление тока фолликулярной жидкости при разрыве фолликула и др. Способность яйцеклетки к оплодотворению в среднем составляет 24 ч.
Оплодотворение. Яйцеклетка, попавшая в ампулярный отдел маточной трубы, быстро окружается большим количеством сперматозоидов. Сперматозоиды, окружающие яйцеклетку, начинают пенетрировать в клетки лучистого венца в области воспринимающего бугорка. Процесс пенетрации обусловлен наличием ряда ферментов, которые содержатся как в головке сперматозоида, так и в трубной жидкости. Сразу же после слияния мембран половых клеток происходит кортикальная реакция яйцеклетки, являющаяся составной частью обеспечения блока полиспермии. После этого хромосомы зиготы вступают в первое митотическое деление, которое наступает через 24 ч после начала оплодотворения. Ядро оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) содержит диплоидный набор хромосом (46).
После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. Через 12 ч от начала возникновения 2 бластомеров возникают 4 бластомера и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16-32 бластомеров (стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку.
Поскольку дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью, ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и капиллярным током жидкости в направлении от ампулярного конца маточной трубы к матке.
Транспорт яйцеклетки по маточной трубе находится под воздействием гормонов желтого тела - прогестерона и эстрогеннов. Под влиянием относительно низкого содержания прогестерона и более высокой концентрации в крови эстрогенов повышается тонус ампулярно-перешеечного отдела трубы. В результате яйцеклетка задерживается в ампулярном отделе, где происходит ее оплодотворение и начинается процесс клеточного деления с образованием бластомеров. В дальнейшем происходит постепенное продвижение оплодотворенной яйцеклетки по перешейку маточной трубы к матке. Под влиянием нарастающих концентраций прогестерона желтого тела сократительная функция маточных труб приобретает перистальтический характер, при этом волны сокращений направлены в сторону матки. Происходит расслабление трубно-маточного соединена, и яйцеклетка из маточной трубы попадает в полость матки.
Имплантация плодного яйца. Проделав путь по маточной трубе в течение 4 сут, плодное яйцо на стадии морулы попадает в матку, где превращается в бластоцисту. Стадия бластоцисты характеризуется тем, что бластомеры подвергаются определенным изменениям. Часть бластомеров, более крупных по своим размерам, образует так называемый эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Другая часть клеток, более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца, образует питательную оболочку - трофобласт. В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту. В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации (нидации). Локализация имплантации имеет свои закономерности и в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. Обычно бластоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки.
Затем начинается погружение бластоцисты в эндометрий, который к этому времени превращается в децидуальную оболочку - видоизмененный функциональным слой эндометрия.
Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, сопровождается выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским организмом и зародышем.
Ранний эмбриогенез.После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша, так и его оболочек. На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом.
Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта дифференцируются в два узелка: эктобластический и эндобластический. Вскоре в центральных частях этих узелков образуются полости, в результате чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энобластический узелок - в эндобластический пузырек. Эктобластический пузырек затем превращается в амниотическую полость, а эндобластический - в желточный мешок. Из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточным пузырьком, образуется зародышевый щиток (зародыш).
На ранних стадиях развития происходит дифференцировка мезенхимы. С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию - к трофобласту. С другой стороны происходит скопление мезенхимальных клеток вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около зародыша. В результате этого стенки пузырьков становятся двухслойными, а сам зародыш дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.
По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость. В полости наблюдается быстрое накопление прозрачной (амниотической) жидкости, при этом стенка амниотического пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.
Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание - аллантоис. По аллантоису сосуды зародыша "подрастают" к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуляризируется.
После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной.
Децидуальная оболочка представляет собой трансформированный в связи с беременностью функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации эндометрий находится в секреторной фазе. Он состоит из двух слоев: компактного и спонгиозного. Компактный слой, обращенный в полость матки, содержит выводные протоки маточных желез и клетки стромы эндометрия, превратившиеся во время беременности в децидуальные. Спонгиозный слой в основном состоит из желез.
В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной оболочке можно различить три части:
• выстилающая полость матки;
• покрывающая плодное яйцо со стороны полости матки;
• расположенная между плодным яйцом и стенкой матки. По мере роста зародыша утолщается, в ней развиваются сосуды и она превращается в материнскую часть плаценты. В нее также врастают ворсины хориона, вокруг образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.
Децидуальная оболочка является для плода питательным (осуществляется на ранних этапах внутриутробного развития) и защитным (высокая фагоцитарная активноеть) слоем.
Амнион (водная оболочка) обращена к плоду. Она выстилает плаценту и переходит на пуповину, сливаясь в области пупочного кольца с кожей плода. Микроскопически амнион представляет собой тонкую полупрозрачную мембрану. На ранних стадиях развития эпителий амниона представлен крупным полигональными клетками, с 3-го месяца беременности он становится кубическим. Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене.
Строение половых клеток
Яйцеклетки и сперматозоиды, как правило, имеют гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Они образуются в половых железах из первичных диплоидных половых клеток.
Процесс образования половых клеток проходит ряд последовательных стадий: размножения, роста, созревания и формирования.
На стадии размноженияпервичные половые клетки делятся путем последовательных митозов, в результате чего их количество многократно возрастает. На стадии ростаобразовавшиеся клетки увеличиваются до определенных размеров. На стадии созреванияпервичные диплоидные половые клетки делятся мейотически и превращаются в незрелые гаплоидные гаметы. Этот процесс имеет свои особенности при образовании сперматозоидов и яйцеклеток.
При созревании мужских половых клеток в результате двух мейотических делений образуются четыре одинаковые гаплоидные клетки. На стадии формированияядро и цитоплазма сперматозоидов уплотняются, благодаря чему размеры зрелого сперматозоида уменьшаются. Только после созревания сперматозоиды способны самостоятельно двигаться и оплодотворять яйцеклетку.
При созревании женских половых клеток после первого деления мейоза образуются две разные по размерам гаплоидные клетки: крупная, содержащая запас питательных веществ, и мелкая — полярное тельце. После второго деления мейоза образуются четыре гаплоидные клетки: одна крупная яйцеклетка и три мелких полярных тельца. Полярные тельца в процессе размножения участия не принимают и через некоторое время исчезают. На стадии формирования у яйцеклетки образуется часть внешних оболочек.
Различия в образовании сперматозоидов и яйцеклеток объясняются тем, что сперматозоид при оплодотворении только вносит в яйцеклетку половину наследственного материала и поэтому его масса не имеет значения для развития будущего зародыша. Яйцеклетка, кроме своей половины наследственного материала, содержит все органеллы и запас питательных веществ, используемых зародышем в процессе его развития. Сохраняя максимальную массу цитоплазмы, яйцеклетка должна стать гаплоидной. Это достигается двумя последовательными, но неравномерными делениями мейоза: мелкие полярные тельца как раз и предназначены для удаления излишнего наследственного материала.
Яйцеклетки разных организмов различаются по своему строению и размерам. Так, у мыши яйцеклетка имеет диаметр около 60 мкм, у человека — 150—200 мкм, а у страуса он равен нескольким сантиметрам. Форма яйцеклетки обычно округлая, в ее цитоплазме расположены митохондрии, рибосомы и большое количество запасных питательных веществ в виде желточных зерен и белка. Ядро яйцеклетки активно функционирует, что связано с процессами биосинтеза белка.
Сперматозоиды намного мельче яйцеклеток. У разных животных они разной формы, но большинство из них имеет головку и хвостик. При созревании сперматозоидов после мейоза, в отличие от яйцеклетки, происходит уменьшение размеров их клетки. Ядро уменьшается и перемещается в головку сперматозоида, большая часть цитоплазмы исчезает, остается лишь комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Митохондрии сосредоточены у основания хвостика и поставляют энергию для его колебаний. Благодаря колебаниям хвостика зрелые сперматозоиды активно движутся в окружающей их среде и достигают яйцеклеток.
2. Половое размножение. Половые клетки. Гермафродитизм
При половом размножении новый организм получает генетическую информацию двух родительских организмов, что обуславливает значительную комбинативную изменчивость. В основе полового размножения лежит половой процесс , т. е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация) или её объединение (копуляция).
При половом размножении у многоклеточных организмов образуются половые клетки ( гаметы ) с гаплоидным набором хромосом. Гаметы сливаются при оплодотворении , и из образовавшейся зиготы развивается новый организм.
Каждый дочерний организм получает новую комбинацию генетической информации и отличается от других особей вида. Это повышает возможность вида приспосабливаться к изменяющейся среде обитания и обеспечивает выживание некоторой части организмов в сильно изменившихся условиях.
Половые клетки делятся на мужские (подвижные — сперматозоиды , неподвижные — спермии ) и женские ( яйцеклетки ).
Сперматозоиды человека и животных отличаются от яйцеклеток небольшими размерами, подвижностью и строением.
Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом (\(1n1c\)) и небольшое количество цитоплазмы с органоидами.
На переднем конце головки находится акросома (видоизменённый аппарат Гольджи). В ней накапливаются ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении.
В цитоплазме шейки сосредоточены центриоли и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения сперматозоида.
Яйцеклетка обычно намного крупнее соматических клеток. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки рыб, амфибий, рептилий и птиц.
Яйцеклетка имеет округлую форму и неподвижная. Она содержит ядро и большое количество цитоплазмы с органоидами. В цитоплазме находятся питательные вещества, необходимые для развития зародыша.
Читайте также: