Транспорт воды через аквапорины мембраны клетки
Добавил пользователь Morpheus Обновлено: 14.12.2024
Особые протеины аквапорины помогают проникать в кожу косметике и воде.
Аквапорины - важные протеины клеточных мембран, которые формируют водные каналы и облегчают доступ воды в различных органах и тканях, включая кожу. Это свойством сегодня с успехом применяется в косметологии: аквапорины - перспективная мишень для стимуляции с целью увлажнения и омоложения кожи.
Аквапорины представляют собой группу из 13 различных клеточных мембранных белков, которые образуют водные каналы в живых клетках, чтобы регулировать содержание воды в коже и других органах. Снижение функции аквапоринов в эпидермисе может быть одной из причин чрезмерной сухости кожи, которая со временем приводит к уменьшению ее эластичности и снижению барьерной функции.
История открытия аквапоринов
В не таком уж далеком 2003 году молекулярный биолог Питер Эгр (Peter Agre) и биохимик Родерик МакКинон (Roderick MacKinnon) получили Нобелевскую премию по химии за открытие системы особых протеинов аквапоринов (AQP) - белков, регулирующих междуклеточный транспорт воды в тканях. Естественно, это открытие как нигде пригодилось в косметологии.
На сегодня уже известно 13 типов аквапоринов у животных, которые классифицируют цифрами как AQP 0-12. Функционально аквапорины могут быть классифицированы на два подтипа: которые транспортируют только воду (AQP1,2,4,5 и 8) и те, которые кроме воды могут проводить и другие субстанции, такие как глицерол или натуральный увлажняющий фактор (прежде всего, мочевина) - это AQP3, 7, 9 и 10. Так, к примеру, преобладающие в эпидермисе кожи человека «водные каналы» - аквапорины-3 - проницаемы для воды и глицерола. Некоторые аквапорины могут проводить и другие вещества между клетками, что планируется использовать для усовершенствования трансдермальных систем для доставки косметики.
Аквапорин-3 (AQP3) впервые выявили в цитоплазматической мембране кератиноцитов эпидермиса человека еще в 1998 году. Аквапорины-3 также называют акваглицеропорины, поскольку они облегчают транспорт воды и небольших нейтральных растворов, включая тот же глицерол и мочевину, через биологические мембраны. AQP3 обеспечивает избирательную транспортировку жидкости через мембраны живых клеток. Он играет крайне важную роль в увлажнении кожи, образуя канальцы, по которым проводится вода. В связи с этой особенностью аквапорин-3 имеет фундаментальное значение в плане предотвращения потери влаги и увеличения эластичности кожи. Возможно, в будущем недостаточное увлажнение кожи можно будет корректировать посредством биохимического контроля над уровнем AQP3.
Типы аквапоринов в коже
На самом деле в коже человека присутствуют несколько видов аквапоринов. Аквапорин-1 обнаружен в эндотелии сосудов дермы, дермальных фибробластах и меланоцитах. Аквапорины 9 и 10 выявлены в кератиноцитах эпидермиса и моноцитах. Преадипоциты (предшественники жировых клеток) содержат аквапорины 9 и 7, клетки потовых желез - аквапорин-5. Как уже упоминалось, в клетках эпидермиса обнаружены аквапорины-3. К сожалению, нет данных о наличии аквапориновой сети в гиподерме, поскольку такое действие аквапоринов могло бы стать бесценным в борьбе с целлюлитом.
На сегодняшний день считается, что для увлажнения кожи именно наиболее важны аквапорины-3. AQP3 локализуются в базальном или супрабазальном слое эпидермиса, производятся всеми живыми слоями эпидермиса - от базального до зернистого, но исчезают в мертвом роговом слое. Их распределение в пространстве соответствует содержанию воды: базальные и супрабазальные живые слои содержат 75% воды, в то время как роговой слой только 10-15%. Таким же образом регулируется и кислотность кожи: будучи около 5 на поверхности, она повышается до 7 под роговым слоем эпидермиса. Поэтому чувствительные к кислотному балансу водные аквапориновые каналы угнетаются кислой рН, что также усиливает непроницаемость барьера на поверхности кожи.
Функции и значение аквапоринов
Механизм транспорта воды аквапоринами пока установлен пока недостаточно. Считается, что работа аквапоринов кожи отражается на ее увлажненности и эластичности. Так, при дефиците аквапорина-3 снижается увлажнение кожи, ее эластичность, замедлено восстановление кожного барьера. То, как и насколько они изменчивы, предполагает, что аквапорины могут быть ключевыми протеинами - мишенью для улучшения резистентности и качества кожной поверхности, для улучшения сухой, зрелой и поврежденной кожи.
У пациентов, страдающих экземой, выявлен дефицит AQP3 в участках кожи с межклеточным отеком, что подтверждает возможную взаимосвязь между нарушением движения жидкости, дефицитом AQP3 и отеком эпидермиса. Отложение AQP3 в эпидермисе кожи с проявлениями атопического дерматита связывают с потерей влаги и сухостью кожи. Также было выявлено значительное уменьшение AQP3 в эпидермисе на лице у женщин, подвергавшихся регулярной инсоляции, по сравнению с участками кожи, защищенными от солнца. Примечательно, что связанное с ультрафиолетовым облучением снижение уровня AQP3 отмечалось только у женщин в возрасте старше 40 лет - это означает, что дефицит аквапоринов при хроническом фотоповреждении зависит от возраста. Многие данные показывают, что синтез водных каналов AQP3 сильно повреждается с возрастом и при постоянной инсоляции. Снижение уровня AQP3 может не только запустить процесс фотоповреждения, но и усугубить признаки хронобиологического старения кожи. Для этого разрабатывается косметика со специальными ингредиентами, которые стимулируют активность AQP3 и повышают их уровень в эпидермисе.
Однако много - тоже плохо! В то же время избыток аквапоринов при поврежденном эпидермисе может стать причиной ксероза (чрезмерной сухости кожи). Теоретически в этом случае возможна обратная реакция - сухость кожи при местном применении стимуляторов аквапоринов (например, глицерином) или их аналогов. Также в некоторых испытаниях было показано, что вещества, стимулирующие экспрессию аквапоринов, могу спровоцировать тем самым рост злокачественных опухолей кожи. Все данные исследований свидетельствуют о том, что увлажнение кожи - процесс многофакторный, и аквапорины в нем пусть важное, но все же не единственное звено.
Функции, структура и виды аквапоринов
аквапорины, также известны как водные каналы, молекулы белковой природы, которые пересекают биологические мембраны. Они отвечают за быстрый и эффективный поток воды внутрь и из клеток, предотвращая взаимодействие воды с гидрофобными частями, типичными для фосфолипидных бислоев..
Эти белки напоминают бочку и имеют очень специфическую молекулярную структуру, состоящую в основном из спиралей. Они широко распространены в разных линиях, в том числе от мелких микроорганизмов до животных и растений, где они в изобилии.
- 1 Историческая перспектива
- 2 Структура
- 3 функции
- 3.1 Функции у животных
- 3.2 Функции в растениях
- 3.3 Функции в микроорганизмах
Историческая перспектива
С базовыми знаниями в области физиологии и механизмов, которые перемещаются растворенные через мембрану (активной и пассивной), мы могли бы чувствовать, что водный транспорт не является проблемой, и из клетки путем простой диффузии.
Эта идея управлялась в течение многих лет. Тем не менее, некоторые исследователи мелькают существование любого канала водного транспорта, так как в некоторых типах клеток с высокой проницаемостью для воды (например, почек, например), диффузия не достаточен механизма для объяснения транспорта вода.
Врач и исследователь Питер Агре открыл эти белковые каналы в 1992 году, работая с мембраной эритроцитов. Благодаря этому открытию он получил (вместе со своими коллегами) Нобелевскую премию в 2003 году. Этот первый аквапорин получил название «Аквапорин 1»..
структура
Форма аквапорина напоминает песочные часы с двумя симметричными половинами, ориентированными в противоположных направлениях. Эта структура пересекает двойную липидную мембрану клетки.
Следует отметить, что форма аквапоринов очень специфична и не похожа ни на какие другие типы белков, которые пересекают мембрану..
Аминокислотные последовательности являются преимущественно полярными. Трансмембранные белки характеризуются наличием сегмента, богатого альфа-спиральными сегментами. Однако у аквапоринов нет таких регионов.
Благодаря использованию современных технологий, стало возможным уточнить в деталях структуру порина: мономеры от 24 до 30 кДа, состоящий из шести геликоидов segmentes двух небольших сегментов, окружающих цитоплазму и соединены с малыми порами.
Эти мономеры собраны в группу из четырех единиц, хотя каждый может работать независимо. У маленьких пропеллеров есть некоторые законсервированные мотивы, включая NPA.
У некоторых аквапоринов, обнаруженных у млекопитающих (AQP4), наблюдаются более высокие скопления, которые образуют надмолекулярные кристаллические структуры..
Для транспортировки воды внутренняя часть белка является полярной, а внешняя - неполярной, в отличие от обычных глобулярных белков.
![]()
функции
Функция аквапоринов заключается в том, чтобы опосредовать перенос воды внутрь клетки в ответ на осмотический градиент. Для этого не требуется никакой дополнительной силы или перекачки: вода поступает в клетку и покидает ее посредством осмоса, опосредованного аквапорином. Некоторые варианты также несут молекулы глицерина.
Чтобы осуществить этот транспорт и существенно увеличить водопроницаемость, клеточная мембрана изобилует молекулами аквапорина, порядка плотности 10000 квадратных микрометров..
Функции у животных
Перевозка воды жизненно важна для организмов. Давайте возьмем пунктуальный пример почек: они должны ежедневно фильтровать огромное количество воды. Если этот процесс не происходит должным образом, последствия будут фатальными.
Кроме того, концентрация мочи, аквапорины участвуют в общем гомеостазе организма жидкости в функции мозга, секреции желез, увлажнения кожи, мужской фертильности, зрение, слух это лишь некоторые процессы биологический.
В экспериментах, проведенных на мышах, был сделан вывод о том, что они также участвуют в миграции клеток, роль, которая далека от водного транспорта..
Функции в растениях
Аквапорины в основном разнообразны в царстве растений. В этих организмах опосредуют важные процессы, такие как пот, размножение, обмен веществ.
Кроме того, они играют важную роль в качестве адаптивного механизма в средах, где условия окружающей среды не являются оптимальными.
Функции в микроорганизмах
Хотя аквапорины присутствуют в микроорганизмах, конкретная функция еще не найдена.
Главным образом по двум причинам: высокое отношение объема поверхности микробов предполагает быстрое осмотическое равновесие (исключая необходимость в аквапоринах), а исследования делеций микробов не дали четкого фенотипа..
Тем не менее, предполагается, что аквапорины могут обеспечить некоторую защиту от последовательных событий замерзания и оттаивания, поддерживая водопроницаемость в мембранах при низких температурах..
тип
Молекулы аквапорина известны в различных линиях, как у растений, так и у животных и у менее сложных организмов, и они очень похожи друг на друга - тогда мы предполагаем, что они появились на ранних стадиях эволюции..
Растения найдены в 50 различных молекулах, в то время как млекопитающие обладают только 13, распределенными по различным тканям, включая эндотелиальную эпителиальную ткань и почки, легкие, экзокринные железы и органы пищеварения, связанную с.
Тем не менее, аквапорины также выражены в тканях, которые не имеют очевидную и прямую связь с транспортировкой жидкостей в организме, как и в астроцитах центральной нервной системы и в некоторых регионах глаз, такие, как роговицы и ресничный эпителий.
Есть аквапорины в грибковой мембране бактерий (как Кишечная палочка) и в мембранах органелл, таких как хлоропласты и митохондрии.
Медицинские патологии, связанные с аквапоринами
У пациентов, у которых есть некоторый дефект в последовательности аквапорина 2, присутствующего в клетках почки, они должны потреблять более 20 литров воды, чтобы поддерживать себя в увлажненном состоянии. В этих медицинских случаях адекватная концентрация мочи отсутствует.
Противоположный случай также приводит к интересному клиническому случаю: выработка избытка аквапорина 2 приводит к чрезмерной задержке жидкости у пациента.
В периоды беременности происходит увеличение синтеза аквапоринов. Этот факт объясняет задержку жидкости, которая часто встречается у будущих мам. Точно так же отсутствие аквапорина 2 было связано с появлением определенного типа диабета..
Транспорт воды через аквапорины мембраны клетки
СПРАВОЧНИК НЕВРОЛОГА
![]()
ВВЕДЕНИЕ
Вода составляет примерно 70% массы большинства живых организмов. Однако содержание ее внутри и вне клетки различно, и, как ни странно, клетка вынуждена строго регулировать поступление этого «универсального» растворителя. Этой цели служат специальные белки клеточной мембраны - аквапорины.
Зачем же клетке так тщательно заботиться о количестве такого, казалось бы, безвредного вещества, как вода? Оказывается, регуляция водного баланса внутри клеток влияет на их способность выполнять специфическую функцию, необходимую для жизни всего организма. Регулируя поступление воды и тем самым свой объем, нервные клетки, например, влияют на состояние ионных каналов, передающих нервные импульсы .
Концентрация солей, жиров, белков и углеводов внутри клетки превышает таковую снаружи, а это значит, что относительное количество воды в ней меньше, чем в тканевых жидкостях. Клетка испытывает постоянное давление воды, которому должна сопротивляться в течение всей жизни. Если сравнить под микроскопом мертвую и живую клетки из одной и той же ткани, можно сразу же заметить, что мертвая значительно больше: это вода вошла внутрь и «раздула» ее ( Laesus De Liro - аналогия - отек ткани, клеток, головного мозга на фоне острой очаговой ишемии [инфаркта ткани мозга] или диффузный отек [набухание] головного мозга на фоне острых метаболических нарушений и т.д.).
Хотя некоторое количество воды способно пассивно (простой диффузией) проникать через липидные слои, составляющие основу клеточных мембран (а также путем котранспорта через транспортеры электролитов и глюкозы), скорость и интенсивность такого водообмена явно недостаточна. Следовательно, клетке необходим специальный механизм для регуляции водных потоков. Такой механизм должен к тому же быть очень специфичным, чтобы вместе с молекулой воды не проникали вредные водорастворимые (гидрофильные) соединения, которые могут повредить ДНК, клеточные белки, либо блокировать внутриклеточные реакции.
Удовлетворению этих потребностей служит семейство мембранных каналообразующих белков (специфические системы транспорта воды), которые обеспечивают быстрый транспорт воды через биологические мембраны. Эти белки называют аквапоринами, они обнаружены у всех живых организмов. Открыты аквапорины были 30 лет назад, и с тех пор исследователи со всего мира пристально изучают их структуру и функции.
СТРУКТУРА АКВАПОРИНОВ
Существование водных каналов, пронизывающих мембраны клеток, постулировалось различными авторами с 1950-х годов, но молекулярные механизмы трансмембранного движения воды оставались неясными до работ P. Agre, который в 1988 г. открыл внутримембранный белок массой 28 kDa, идентифицированный как аквапорин 1 (AQP1). В 2003 г. P. Agre за исследование водных каналов была присуждена Нобелевская премия. Сегодня известно около 200 различных аквапоринов (Agre P. et al., 2003), формирующих водные каналы в клеточных мембранах всех живых существ. Нумерация аквапоринов, начиная с AQP 1, связана с последовательностью их открытия.
Аквапорины - гидрофобные трансмембранные белки (отдельные мономеры) массой от 26 до 34 kDa, формирующие гомотетрамеры. Отдельные мономеры состоят в среднем из 270 аминокислотных остатков (Титовец, 2007). Каждый мономер формирует отдельную водную пору. Проницаемость мономеров не меняется при их ассоциации в [гомо]тетрамер. В центре тетрамера также имеется пора, роль которой окончательно не установлена. Имеются предположения, что пора представляет собой лиганд-зависимый ионный канал.
Полипептидная цепь мономера пронизывает мембрану шесть раз, N- и C-концы обращены внутрь клетки. Концевые участки являются мишенями посттрансляционной модификации. Участки цепи, находящиеся в мембране (т.е. пронизывающие мембрану шесть раз) образуют 6 α-спиралей, которые наклонены под углом примерно 25 градусов по отношению к плоскости мембраны. Между N- и C-половинами молекулы наблюдается высокая степень гомологии, что может быть следствием древней дупликации аквапоринового гена. На соединительных петлях B и E практически у всех представителей семейства аквапоринов имеется консервативный мотив, состоящий из 3 аминокислот: аспарагина, пролина и аланина (NPA-мотив). Петли B и Е несут короткие α-спиральные домены, которые погружены в мембрану. Эти домены принимают участие в формировании высокоселективного канала для воды (проницаемость аквапоринов высока: 3х10*9 молекул воды в секунду на мономер, но при этом очень избирательна). Данная модель мономера аквапоринов получила название модели «песочных часов» (hourglass model).
Подробнее о строении и функционировании аквапоринов в следующих источниках:
статья «Лауреаты Нобелевской премии 2003 года по химии (Нобелевская премия по химии за 2003 г. присуждена Р. Мак-Киннону и П. Эгру за открытия, касающиеся переноса ионов и молекул воды через клеточную мембрану)» Белянова Л.П., кандидат химических наук, Москва (журнал «Природа» №1, 2004) [читать] или [читать];
статья (обзор) «Аквопорины и гипервазопрессинеия» И.Н. Кабанов, Л.П. Чурилов; Кафедра патологии Медицинского факультета Санкт-Петербургского государственного университета (журнал «Медицина XXI век» № 5(6), 2007) [читать]
В отношении функциональной активности аквапоринов можно сделать следующие выводы (Шапигузов, 2004): [ 1 ] В присутствии аквапоринов скорость транспорта воды и некоторых других неэлектролитов через мембрану возрастает, а энергия активации этого процесса снижается. [ 2 ] Транспорт через аквапорины протекает с одинаковой скоростью в обоих направлениях при одинаковой разности химических потенциалов переносимого вещества по разные стороны мембраны. [ 3 ] Транспорт через аквапорины является пассивным. [ 4 ] Для аквапоринов характерна селективность. Транспорт незаряженной молекулы через пору мономера не сопровождается переносом ионов, в том числе и протонов. [ 5 ] Некоторые аквапорины ингибируются соединениями тяжелых металлов (Hg, Ag, Au, Cu, Ni).
Классификация аквапоринов основана на их специфичности по отношению к транспортируемым молекулам и аминокислотной последовательности. Первая группа включает собственно аквапорины специфичные по отношению к воде. К этой группе относятся следующие аквапорины млекопитающих AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5, AQP6 и AQP8. Вторая группа включает акваглицеропорины. Различные представители этой группы в разной степени проницаемы для воды, но дополнительно проницаемы для других малых неэлектролитов, в первую очередь для глицерола и мочевины. К этой группе относятся 4 аквапорина млекопитающих (AQP3, AQP7, AQP9 и AQP10) (Титовец, 2007). Транспортные свойства AQP11 и AQP12 (супераквапоринов) к настоящему времени исследованы недостаточно. В головном мозге определяются AQP1,AQP3, AQP4, AQP9, AQP11.
подробнее в статье «Роль аквапоринов в транспорте воды через биологические мембраны (обзор литературы)» А.В. Крысова, В.И. Циркин, А.А. Куншин; Вятский государственный гуманитарный университет; Казанский государственный медицинский университет (журнал «Вятский медицинский вестник» №2, 2012) [читать]
Нарушения экспрессии аквапоринов важны в этиологии и патогенезе большого числа патологических процессов. Дефект различных аквапоринов является причиной (этиологическим фактором) нарушения водного баланса мозга , некоторых случаев бронхиальной астмы, нарушения реабсорбции воды в кишечнике и почках, глаукомы, катаракты, нарушения продукции слюны, недостаточного потоотделения и так далее.
АКВАПОРИНЫ И ЦЕРЕБРАЛЬНЫЙ ОТЕК
За последнее десятилетие в области изучения патогенеза церебрального отека был достигнут значительный прогресс благодаря открытию аквапоринов и выяснению их роли в водном обмене структур головного мозга в норме и при патологии. Ранее при описании механизмов отека головного мозга речь шла, в общем, о накоплении воды вследствие нарушения проницаемости гематоэнцефалического барьера, деструкции клеточных мембран и т. д., при этом не было представления о конкретных молекулярных механизмах нарушения водного обмена. Согласно новому фундаментальному знанию, водный обмен головного мозга осуществляется при непосредственном участии аквапоринов AQP1, AQP4 и AQP9. Эти водные каналы поддерживают водный гомеостаз, пространственно организуют и обеспечивают облегченный транспорт воды между основными водными компартментами головного мозга: [ 1 ] водой крови и жидкостью паренхимы головного мозга; [ 2 ] внутриклеточной и внеклеточной жидкостью; [ 3 ] цереброспинальной жидкостью (ЦСЖ) желудочков и водой субарахноидального пространства. Основная нагрузка при этом ложится на аквапорины AQP1 и AQP4, однако их функциональная роль в физиологических и патологических условиях различна. Все аквапорины свободно переносят воду как в прямом, так и в обратном направлении в зависимости от направления вектора осмотического или гидростатического давления. От уровня их экспрессии в плазматической мембране клетки, а также от уровня их активности зависит величина водного потока. В отличие от AQP4 аквапорины AQP1 и AQP9 являются переносчиками не только воды, но и газов, а также других важных биорегуляторов и метаболитов.
AQP1 представляет собой количественно преобладающий водный канал эпителия хориоидального сплетения. Здесь он экспрессируется в апикальной мембране клеток хориоидального сплетения и играет главную роль в продуцировании ЦСЖ. Считается, что в норме в остальной части головного мозга AQP1 отсутствует или его экспрессия невысока. Вместе с тем биохимические и гистохимические исследования по идентификации AQP1 на секционном материале нормального мозга человека позволили обнаружить относительно небольшое количество AQP1 примерно в 33% микрососудов головного мозга. Интересно отметить, что в эндотелии кровеносных сосудов вне головного мозга AQP1 экспрессируется в большом количестве и определяет интенсивность гистогематического обмена воды. В целом вопрос об уровне его экспрессии в клетках эндотелия микрососудов головного мозга остается открытым. По-видимому, наличие неоднозначных данных о распределении AQP1 в тканях головного мозга связано с тем, что многие патологические состояния, начиная с гипоксии, сопровождаются активацией экспрессии этого канала в эндотелии микрососудов. Так, аквапорин AQP1 экспрессируется в большом количестве в эндотелии микрососудов астроцитомы человека и митостатических карциномах. Он обнаруживается также в эндотелии микрососудов глиобластом. Экспрессия AQP1 возрастает при опухолях хориоидального сплетения, что сопровождается повышением продуцирования ЦСЖ.
AQP4 является самым активным водным каналом. В центральной нервной системе он обнаруживается в астроцитах всех отделов головного и спинного мозга и клетках эпендимы, выстилающей желудочки. Его экспрессия избирательна, вследствие чего AQP4 локализуется лишь в определенных субклеточных структурах. В астроцитах, где отмечается высокополяризованное субклеточное распределение AQP4, он сосредоточен в оконечных ножках астроцитов и базолатеральных областях плазматической мембраны ограничивающей глии, т. е. на поверхностях разделов кровь-паренхима или ЦСЖ-паренхима головного мозга. Обычно этот аквапорин организован в так называемые ортогональные структуры. Концевые отростки ножек астроцитов, где сосредоточен AQP4, находятся в тесном контакте с мозговыми микрососудам, а также с синапсами. Именно AQP4 в концевых отростках астроглиальных клеток определяет проницаемость к воде гематоэнцефалического барьера.
AQP4 обеспечивает быстрое локальное перемещение воды из периваскулярного пространства (вследствие увеличения уровня экспрессии AQP4), что лежит в основе механизма контроля как собственно объема периваскулярного пространства, так и регуляции скорости церебральной перфузии (например, при астроцитоме уровни экспрессии AQP4 в перитуморозной области, по данным магнитнорезонансной томографии [МРТ], коррелируют с зоной распространения отека). Наличие коррелятивных взаимоотношений между экспрессией AQP4 и выраженностью отека установлено также при ишемии, травме головного мозга и субарахноидальных кровоизлияниях. Важная роль AQP4 в патогенезе церебрального отека была экспериментально обоснована и однозначно доказана многочисленными исследованиями. При этом AQP4 выполняет бимодальную функцию в патогенезе церебрального отека, и его конкретная роль зависит от того, какой отек преобладает - вазогенный или цитотоксический. При вазогенном отеке процесс реабсорбции жидкости может быть ускорен путем повышения уровня экспрессии AQP4, а развитие цитотоксического отека на ранних стадиях ишемии может быть предотвращено путем понижения активности этого аквапорина.
Обратите внимание! Следует помнить о том, что высокоспецифические аутоантитела к AQP4 (NMO-IgG) вызывают демиелинизирующие поражения ЦНС, при которых клинически наблюдается преимущественное поражение зрительных нервов и/или спинного мозга («спектр оптикомиелит-ассоциированных расстройств» - neuromyelitis optica spectrum disorders, или NMOSD). Также AQP4 учавствует в функционировании глимфатической система головного мозга.
статью «Глимфатическая система головного мозга: функциональная анатомия и клинические перспек-тивы» Николенко В.Н., Оганесян М.В., Яхно Н.Н., Орлов Е.А., Порубаева Э.Э., Попова Е.Ю.; ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова» МЗ РФ, Москва; ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», Москва (журнал «Неврология, нейропсихиатрия, психосоматика» №4, 2018) [читать]
Роль AQP9, который экспрессируется в астроцитах и катехоламинэргических нейронах, не ограничивается только функцией транспорта воды. Этот аквапорин принимает участие в энергетическом обмене головного мозга, обеспечивая перенос лактата, глицерина и других энергетических субстратов. Следует отметить, что экспрессия AQP9 зависит от концентрации инсулина. При ишемии уровень экспрессии этого аквапорина повышается, и имеются указания на то, что AQP9 может принимать участие в утилизации лактата, накапливающегося при ишемии головного мозга. В отличие от AQP4, AQP9 не отводится основная роль в патогенезе отека.
Подробнее об аквапоринах и церебральном отеке в следующих источниках:
статья «Церебральный отек и современные направления его лечения» Э.П. Титовец, А.Ф. Смеянович; Республиканский научно-практический центр неврологии и нейрохирургии, Минск, Беларусь (журнал «Вестник национальной академии наук Белоруссии» №1, 2011) [читать];
статья «Клиническая патофизиология отека головного мозга (часть 1)» А.А. Задворнов, А.В. Голомидов, Е.В. Григорьев; ГАУЗ КО «Областная детская клиническая больница», г. Кемерово; ФГБУ «НИИ комплексных проблем сердечно-сосудистых заболеваний», г. Кемерово (журнал «Вестник анестезиологии и реаниматологии» №3, 2017) [читать];
статья «Клиническая патофизиология отека головного мозга (часть 2)» А.А. Задворнов, А.В. Голомидов, Е.В. Григорьев; ГАУЗ КО «Областная детская клиническая больница», г. Кемерово; ФГБУ «НИИ комплексных проблем сердечно-сосудистых заболеваний», г. Кемерово (журнал «Вестник анестезиологии и реаниматологии» №4, 2017) [читать];
[для подписчиков журнала «Вестник национальной академии наук Белоруссии»] статья «Коррекция нарушений церебрального водного обмена» Э.П. Титовец, А.Ф. Смеянович, П.В. Козич; Республиканский научно-практический центр неврологии и нейрохирургии, Минск, Беларусь (журнал «Вестник национальной академии наук Белоруссии» №1, 2019) [перейти]
Механизм транспорта воды через мембраны.
В настоящее время растительную клетку рассматривают не только как осмотическую систему. По этому поступление и выход воды из клетки зависит не только от градиента водного потенциала - соотношения активности воды (или водного потенциала) внутри клетки и в растворе, но и от проницаемости плазмалеммы и тонопласта для входа воды.
Молекулы воды могут преодолевать биологические мембраны двумя путями: 1) через липидный бислой; 2) через поры, образуемыми специфическими белками - акавапоринами. Хотя молекула воды является диполем, она электронетральна и вследствие этого может в отличие от ионов диффундировать через липидную фазу мембраны. Долгое время путь воды через липидный бислой рассматривался как единственный. Однако известны физиологические процессы, связанные с интенсивной «переброской» больших объемов воды или быстрым изменением водной проницаемости мембран. Эти явления невозможно объяснить диффузией воды через липиды, что заставило предположить существование переносчиков воды белковой природы. Наличие в мембранах пор, пропускающих молекулы воды, стали предполагать, начиная с 1960-х годов. Позднее существование таких белковых пор было доказано, и они получили название водных каналов - аквапоринов.
Студопедия рекомендует:
Принципы уголовного процесса Стоит прочитать соответствующую главу учебника Принципы уголовного процесса &ndash.
Трудовой потенциал: понятие, структура и показатели Для определения возможности участия человека в экономических и управленческих процессах на предприятии обычно используют такие.
Анализ производства и реализации продукции В настоящее время предприятия самостоятельно планируют свою деятельность и определяют перспективы развития исходя из спроса на.
Понятие о группе в психологии, классификация групп Группа - ограниченная в размерах общность людей, выделяемая из социального целого на основе определённых признаков.
Выпишите рецепты по образцу 1.Возьми: горькой настойки настойки ревеня по 15 г Смешай. Выдай. Обозначь: Rp.: Tincturae amarae Tincturae Rhei ana 15.Жизнь - это не просто годы, посвященные ублажению самих себя и собственной карьере. Это привилегия, ответственность, необходимость жить, следуя за высшим призванием. © Элизабет Доул ==> читать все изречения.
Аквапорины - естественные проводники влаги и защитники кожи
Читайте также:
