Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Строение и функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов - двух мешочков - овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке.

Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний—во фронтальной,задний—в сагиттальной инаружный—в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков—круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, иовального (утрикулюс)расположенного ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колена двух каналов: верхнего и заднего — соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа.Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и костным его футляром имеетсяперилимфа,которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие (их много) — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка—киноцилия

Волосковые клеткипредставляют собой рецепторы вестибулярного анализатора иявляются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахаридов; благодаря содержанию в ней значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила названиеотолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называетсялистовидной мембраной (купула). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны.

Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилий. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска:отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.

В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферическиеволокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются квестибулярым ядрам продолговатогомозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее—ядро Бехтерева,медиальное—ядро Швальбе,латеральное—ядро Дейтерсаинижнее—ядро Роллера) получают дополнительную информацию по аф- ферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесносвязаны с различными отделами центральной нервной системы.Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.

третий нейронрасположен вядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.

Центральный отделвестибулярного анализатора локализуется ввисочной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи с другими отделами центральной нервной важнейшими из них являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативныеивестибулоглазодвигательные. Эти связи обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, а также являются основой для рефлексов обеспечивающих равновесие.

а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге оказывают влияние в основном наγ-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя часть волокон оканчивается и наα-мотонейронах.

б. Связи с мотонейронамишейного отдела спинного мозга, входящие главным образом в вестибулоспинальный тракт.

в.Связи с ядрамиглазодвигательного нерва, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью; эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. Функцию статолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы.

г. Тракты, направляющиеся ввестибулярные ядра противоположной стороны мозга, благодаря которым афферентация с обеих сторон тела может обрабатываться совместно.

д. Связи сретикулярной формацией, посредством которых обеспечивается воздействие на ретикулоспинальный тракт, являющийся еще одним (полисинаптическим) путем кα- иβ-мотонейронам.

е. Тракты, проходящие через таламус впостцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.

ж.Волокна, направляющиеся вгипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивания).

з. Связи смозжечком, в особенности сarchicerebellum( вторичные вестибулярные афференты).мозжечок, может получать некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). И первичные, и вторичные вестибулярные афференты у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках-зернах флокку-лонодулярной доли (относящейся кarchicerebellum) и частично клеткахuvulaиparaflocculus(paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на клетки Пуркине в этих областях, а аксоны последних проецируются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую регулировку вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка вследствие различных заболеваний эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, проявляющаяся в неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Эти симптомы являются частью синдромамозжечковой атаксии.

Физиологические основы поддержания равновесия

Причиной головокружения в большинстве случаев служит нарушение согласованной деятельности различных сенсорных систем - вестибулярной, зрительной, проприоцептивной (информация о положении тела в пространстве, получаемая от рецепторов, расположенных главным образом в мышцах и сухожилиях). Кроме того, важной, а иногда и доминирующей причиной возникновения головокружения является дисфункция центральных структур, участвующих в поддержании равновесия тела, главным образом, ядер мозжечка.

Вестибулярная система

Вестибулярная система состоит из:

лабиринта,
вестибулярной части преддверно-улиткового нерва,
вестибулярных ядер в стволе головного мозга, а также их связей с другими отделами ЦНС (центральной нервной системы).

Правильная работа вестибулярной системы позволяет человеку четко ориентироваться в трехмерном пространстве, а именно:

воспринимать положение тела относительно вектора силы тяжести (статический компонент);
ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент).

Лабиринт располагается в каменистой части височной кости и включает:

отолитовый аппарат, который представлен двумя сообщающимися камерами (саккулус и утрикулус);
системой трех полукружных каналов, располагающихся во взаимоперпендикулярных плоскостях.

Строение лабиринта

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецепторных клеток - макула, которая покрыта желатинообразной массой - купулой. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес.

Отолитовый аппарат

В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала.

Рецепторы вестибулярной системы представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию).

Восприятие положения тела относительно силы гравитации

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная отолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия. Макула саккулуса располагается вертикально и действует таким же образом.

Восприятие положения тела относительно силы гравитации

Восприятие линейных ускорений

При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов.

Восприятие углового ускорения

Три полукружных канала расположены в трех разных плоскостях. Каждый из трех каналов действует как замкнутая трубка, заполненная лимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилий и последующее изменение активности нейронов.

Восприятие углового ускорения

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы одного из соответствующих каналов. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в головной мозг и на основе ее конвергенции и анализа модулируется истинная картина перемещения головы.

Центральный отдел вестибулярной системы

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от рецепторов дают точную информацию о положении в пространстве исключительно головы (но не всего тела!), поскольку она может быть наклонена или повернута относительно туловища. Для восприятия положения тела в пространстве необходим также учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные стимулы от проприорецепторов мышц шеи.

Ядра вестибулярного нерва и их связи

Далее от вестибулярных ядер афферентная импульсация направляется к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают постцентральной извилины коры больших полушарий головного мозга

Проприоцептивная система

Благодаря проприоцепции, мы ощущаем положение конечностей, движение и степень мышечного напряжения в них. Это дает человеку чувство “опоры”, т.е. осознание, что стопы опираются на какую-либо поверхность, удерживая вес тела. Рецепторный аппарат проприоцептивной чувствительности, расположен в мышцах, сухожилиях, фасциях, капсулах суставов, а также в коже.

Необходимо отметить, что важную роль в поддержании равновесия тела играют рецепторы глубокой чувствительности, расположенные не только в конечностях, но и в структурах шеи, главным образом, в глубоких мышцах. Информация, получаемая головным мозгом от этих рецепторов, необходима для пространственной ориентации человека, поддержании его позы, а также координинации движения головы и туловища.

Зрительная система

Эффективное поддержание равновесия требует четкого контроля со стороны зрительной системы (в соответствие с принципом обратной связи). При этом контроль над движениями мышц глазного яблока является чрезвычайно сложным процессом. Существует 3 основных системы контроля взора:

Система саккадических движений глазных яблок;
Система плавных (следящих) движений глазных яблок;
Вестибуло-окулярная система.

В пределах головного мозга эти системы контролируются определенными анатомическими зонами, которые являются в значительной степени изолированными, и обеспечивают две главные функции:

зафиксировать предмет рассматривания в периферии визуальной области, поворачивая к нему глаза;
удержать изображение предмета рассматривания устойчивым на ямке сетчатки.

Система саккадических движений глазных яблок

Когда объект интереса появляется в периферии визуальной области, происходит быстрый поворот глазных яблок в его сторону, так, что изображение объекта проецируется на сетчатку в области желтого пятна. Тот же самый двигательный ответ глазных яблок может быть вызван внезапным звуком или болезненным стимулом. Такое быстрое движение глаз называется саккадическим, от французского слова, означающего резкое движение парусника при ветре или дергание головы лошади от потягивания узды. В целом, система саккадических движений глазных яблок обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки. Саккады возникают, например, в процессе чтения, при этом глаза человека обычно совершают несколько саккадических движений на каждой строке. Кроме того, они появляются, когда человек рассматривает какой-либо объект (картину, скульптуру и пр.), но в этом случае саккады совершаются в разных направлениях (вверх, вниз, в стороны и под углом) последовательно от одной точки объекта к другой.

Классическое изображение, описывающее саккадические движение глазных яблок
при рассматривании объекта

Система плавных (следящих) движений глазных яблок

Когда объект рассматривания перемещается, саккадическая система может первоначально зафиксировать его, но скоро теряет, поскольку изображение ускользает из области желтого пятна (сетчатое скольжение). Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. После того как визуальная цель выбрана, система работает вне волевого контроля.

Схематическое изображение функционирования системы
плавных (следящих) движений глаз

Вестибуло-окулярная система

В то время как система следящих движений глазных яблок фиксирует изображение перемещающегося объекта рассматривания на желтом пятне, существует другая система, которая позволяет стабилизировать изображение неподвижного объекта рассматривания на сетчатке во время движения головы. Это основная функция вестибуло-окулярной системы. Благодаря ее наличию у человека во время движения на транспорте по неровной дороге или ходьбе не возникает проблем с четким рассматриванием отдаленного объекта. В том случае, когда по какой-либо причине вестибуло-окулярная система не работает возникает феномен, называющийся “осциллопсия” - “дергание” визуальной картинки при движении.

Мозжечок

Основная функция мозжечка заключается в получении информации о положении тела в пространстве от всех органов чувств и регуляции на ее основе мышечного тонуса и движений для поддержания равновесия и выполнения точных действий.

Для больных с повреждением мозжечка характерна астазия-абазия - нарушение способности к сохранению равновесия тела при стоянии и ходьбе. Больные ходят, широко расставив ноги - так называемая туловищная атаксия (“пьяная походка”).

Ходьба на пятках и носках невозможна. Атаксия в данном случае развивается вследствие неспособности головного мозга координировать деятельность мышц в процессе преодоления силы тяжести. Также выявляются глазодвигательные расстройства. Они проявляются нарушением фиксации взора на неподвижных или двигающихся объектах, в результате чего возникают рывковые движения глаз при слежении. Также характерен вертикальный нистагм, бьющий вверх или вниз.

Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.

Изображение 22.

Волосковые клетки вестибулярного аппарата. Схема.

(Нижеследующее описание основывается на материале раздела 17.1.4.1.)

б) Как известно, в этом аппарате имеется несколько рецепторных образований:

пятна (макулы) в сферическом и эллиптическом мешочках преддверия

(отвечают за восприятие гравитационных и вибрационных воздействий) и

гребешки в ампулах каждого из трёх полукружных каналов

поддерживающие эпителиоциты (6), лежащие на базальной мембране

волосковые сенсорные эпителиоциты (I-II) , не контактирующие с базальной мембраной,

и расположенная на клетках студенистая структура (на схеме не показана) -
либо отолитовая мембрана (в мешочках),
либо желатинозный купол (в гребешках).

а) По форме они бывают двух типов -

б) Эти клетки различаются также своими контактами с нервными окончаниями:

в случае грушевидной клетки контактирующее с ней нервное волокно образует вокруг клетки чашу (1)

в случае же ц илиндрической клетки нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания.

кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,

60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки,

а также 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).

студенистая структура смещается в определённую сторону,
отчего и киноцилия отклоняется в ту же сторону.

б) Это вызывает возбуждение (или торможение) сенсорной клетки,
и генерируемый при этом сигнал передаётся афферентным нервным окончаниям.

Внутреннее ухо

Образовано костным лабиринтом и находящимся в нем перепончатым лабиринтом.

Костный лабиринт представляет собой сложную систему полостей в каменистой части височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, находящихся в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа.

Перепончатый лабиринт (система тонкостенных соединительнотканных трубочек и мешочков) - содержит два расширенных пузырька - сферический мешочек (саккулюс) и эллиптический (маточку - утрикулюс). С эллиптическим мешочком связаны три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения - ампулы.

Сферический мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход.

Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Внутри канала улитки проходят базилярная и вестибулярная мембраны, делящие его полость на 3 части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и улитковый канал (перепончатый канал улитки). Последний заполнен эндолимфой, а вестибулярная и барабанная лестницы - перилимфой. Эти лестницы сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия - геликотрема.

Перилимфа - сходна по ионному составу с внеклеточными жидкостями, но содержит мало белка.

Эндолимфа - вязкая жидкость, заполняющая улитковый канал и соединяется через специальный канал с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация К + в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе, а Na + - в 10 раз меньше.

Улитковый канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы - базилярной мембраной.

Сосудистая полоска образована пластом многорядного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизан густой сеть капилляров. Сосудистая полоска обеспечивает секрецию эндолимфы. Её эпителий состоит из 3-х типов клеток.

- краевые клетки - выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой. Их апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а базальные отростки проникают между промежуточными и вдаются в базальные. В отростках этих клеток имеются мембранные ионные насосы, обеспечивающие транспорт ионов Na+ и К+.

- промежуточные клетки - имеют звездчатую форму, их отростки охватывают капилляры, и проникают между другими клетками

- базальные клетки - уплощенные или неправильной формы, которые являются камбиальными клетками эпителия.

Вестибулярная мембрана - образует верхнемедиальную стенку улиткового канала. Протягиваясь от спирального гребня (лимба) до спиральной связки. Вестибулярная мембрана образована тонкофибриллярной соединительной тканью, покрыта со стороны улиткового канала однослойным плоским эпителием с большим количеством

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон — слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки.

Общее число слуховых струн около 24 тысяч. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базалъной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган.

Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 — 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски или стереоцилии неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа.

Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии, они лежат в несколько рядов, их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мвмбраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом, отходит от лимба.

Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа.

Количество наружных волосковых клеток составляет 12 — 19 тысяч. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее — высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутрениие по-граничные клетки Гензена, наружные поддерживаювдие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов.

Название «фаланговые клетки» связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток, Поддерживающне клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиса между ними и базальной мембраной. Полагают, что им присуща функция всасывания и секреции одновременно,

Все опорные клетки в отличие от сенсорных лежат на базальной мембране

Спиральный ганглий. Находится в основании спиральной костной пластинки, Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв. Тела нейронов окружены клетками мантийных олигодендроглиоцитов, базальной мембраной и тонкой соединительнотканной капсулой.

Гистофизиология слуха.Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, т.к. они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них — биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат.

Состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька — маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойньш плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или стамоконш). Отолитовая мембрана "плавает" в эндолимфе. При движениях головы она смещается. В мембрану погружены волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия.

Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60 — 80 неподвижными волосками — специализированными микроворсинками стереоцилиями и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму, на них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна.

Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации).

Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол в отличие от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии, стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок. Движение купола в сторону киноцилий вызывает возбуждение, а движение в противоположном направлении — торможение волосковых клеток.

ВКУС

Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные.

Вкусовая почкаимеет эллипсоидную форму.

В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал,открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Почка образована 30-80 клетками, тесно прилегающими одна к другой удлинённых светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов.

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Клетки первого типа в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала.

Клетки II типаимеют более светлую цитоплазму. В апикальной части присутствуют невысокие микроворсинки.

Клетки IV типарасположены в базальной части вкусовой почки и не достигают канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функцми этих клеток остаётся неясной. Не исключено, что клетки IV типа служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.3. Хеморецепторные клеткиимеют контакты с дендритами чувствительных нейроцитов.

Регенерация.Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление.

Введение

Сенсорная система - совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1].

Иными словами, сенсорные системы- это воспринимающие системы организма [6].

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) - это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма [1].

Можно сказать, что сенсорные системы - это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма[6].

Различают следующие виды сенсорных систем с их раздражителями:

Слуховая. Адекватный раздражитель - звук.
Зрительная. Адекватный раздражитель - свет.
Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение.
Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).
Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах.
Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).
Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела. Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.
Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивает ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сухожилий.
Болевая. Адекватный раздражитель - повреждение клеток,тканей или медиаторы боли.

ноцицептивная (болевая);
антиноцицептивная (обезболивающая).

Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурами (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие).

Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее. Высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ [6].

С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление[1].

В данной работе мы рассмотрим вестибулярную сенсорную систему.

Вестибулярная сенсорная система

Сенсорные системы слуха и равновесия являются родственными сенсорными системами. Анатомическое единство этих систем проявляется в том, что их рецепторные аппараты тесно связаны друг с другом и располагаются внутри височной кости, образуя внутреннее ухо. Физиологическое единство этих сенсорных систем состоит в том, что трансдукция энергии внешнего раздражителя в энергию колебаний мембранного потенциала в обеих сенсорных системах осуществляется одними и теми же рецептирующими клетками - т.н. волосковыми клетками. Однако, несмотря на сходство их рецепторов, эти сенсорные системы воспринимают разные сигналы из окружающей среды, а их специфичность обусловлена особенностями строения вспомогательных аппаратов.

Вестибулярная сенсорная система позволяет организму ориентироваться в трехмерном пространстве:

воспринимать положение тела относительно вектора гравитационного поля (статический компонент чувства равновесия);
ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент чувства равновесия).

Слуховая (аудиальная) сенсорная система осуществляет восприятие звуковых колебаний и позволяет распознавать:

высоту звука (частоту звуковых колебаний);
громкость звука (амплитуду звуковых колебаний);
локализацию источника звука в пространстве [8].

Вестибулярная сенсорная система одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека [4].

Рецепторы вестибулярной системы размещаются в специальном органе — вестибулярном аппарате. Он расположен рядом с улиткой в полости височной кости черепа (костном лабиринте) и состоит из двух мешочков и трех полукружных каналов, образованных из соединительной ткани. Система вестибулярного аппарата соединена с каналами завитки и заполненная эндолимфой [5].

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2 [7].

Общий план организации сенсорной системы

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончаты й лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих оттолитовые приборы. Механорецепторы оттолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков оттолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке оттолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях оттолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва[4].

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации [9].

Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы

В состав вспомогательного аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две (отолитовый аппарат и система полукружных каналов-3шт.) из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо (рисунок 1):

НУ- наружное ухо;

СУ- среднее ухо:1-слуховые косточки среднего уха, 2-барабанная перепонка, 3- евстахиева труба;

Рисунок 1-Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия [8].

Рисунок 2 - Вестибулярный аппарат. Полукружные каналы [3].

Отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (сакулус и утрикулус). Система полукружных каналов, которая включает три кольцевых канала, выходящие из утрикулуса и затем впадающие в него, располагается в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток- макула, которая покрыта желатинообразной массой - купулой. Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала [8].

1-отолиты, 2-отолитовая мембрана,3-волоски рецепторных клеток,

4-рецепторные клетки;5-опорные клетки,6-нервные волокна.

Рисунок 3-Строение отолитового аппарата [3].

Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции

Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецептирующие клетки (два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам) представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки иннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рисунок 4) [8], [2].

1 - волосковая клетка;

4 - желатинообразная купула;

5 - афферентное нервное волокно;

6 - эфферентное нервное волокно,

Рисунок 4- Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

1 - волосковая клетка, 2 - киноцилии, 3 - стереоцилия, 4 - желатинообразная купула, 5 - афферентное нервное волокно, 6 - эфферентное нервное волокно, 7 - чувствительный нейрон, 8 - изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 - изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.

Рисунок 5-Реакция на электрическое раздражение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Восприятие положения тела в гравитационном поле

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная оттолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рисунок 6). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса [8].

Рисунок 6 - Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве[8].

Восприятие линейных ускорений

Рисунок 7 - Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при линейном ускорении [8].

Восприятие угловых ускорений

Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение активности афферентных нейронов (рисунок 8).

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина перемещения головы[8].

Рисунок 8 - Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при угловом ускорении [8].

Нервные механизмы чувства равновесия

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы от проприорецепторов мышц шеи.

Аксоны нейронов вестибулярных ядер направляются к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают пост-центральной извилины коры больших полушарий.

Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют следующие связи:

вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещения головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (ветибулоглазодвигательные рефлексы);
вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления вестибулярных рефлексов;
вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;
функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).

Выводы

Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.

Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну - к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.

Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.

Читайте также: