Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум.

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 21.12.2024

Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум.

Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют «протоплазму». Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения — нерастворимые конечные продукты метаболических процессов и запасные вещества.

Растворимая часть цитоплазмы, или ее основное вещество заполняет пространство между клеточными органеллами. Оно содержит систему очень тонких белковых нитей, в остальном же при изучении в электронном микроскопе представляется прозрачным и бесструктурным. На долю воды в нем приходится приблизительно 90%. В этой воде в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — белки — образуют коллоидные растворы. Коллоидным называется раствор, в котором молекулы растворенного вещества относительно велики. Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои цитоплазмы по своей консистенции часто ближе к гелям.

Основное вещество цитоплазмы — это не только место хранения биомолекул. Здесь же протекают и некоторые метаболические процессы, среди них такой важный процесс, как гликолиз.

Если нам удается наблюдать живую цитоплазму, то обычно бросается в глаза ее активность — усиленное движение органелл, в частности митохондрий.

Трехмерная модель эндоплазматического ретикуяума.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (ЭР; от лат. reticulum — сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Нередко мембраны усеяны мелкими частицами, которые были названы рибосомами.

На ультратонких срезах эндоплазматического ретикулума имеет вид множества парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме. Однако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть как бы сквозь поверхность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое строение. Модель трехмерной структуры эндоплазматического ретикулума изображена на рисунке. Видно, что эндоплазматический ретикулум состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны эндоплазматического ретикулума могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым или гранулярным эндоплазматическим ретикулумом; если рибосомы отсутствуют, то его называют гладким или агранулярным ЭР (строение ближе к трубчатому).

Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Подробно белковый синтез описан в нашей статье. Здесь достаточно сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР образует канал, по которому новосинтезированный белок переходит в цистерны ЭР.

Транспортируясь по цистернам, белок обычно претерпевает на своем пути весьма существенные изменения. Он может, например, превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, попадают в них именно таким путем.

Одной из главных функций агранулярного эндоплазматического ретикулума является синтез липидов. Так, в эпителии кишечника агранулярный эндоплазматический ретикулум синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезируются также стероиды — один из классов липидов. К стероидам принадлежат некоторые гормоны, например кортикостероиды, синтезируемые в коре надпочечников, или половые гормоны тестостерон и эстроген. В мышечных клетках присутствует особая специализированная форма агранулярного эндоплазматического ретикулума — саркоплазматический ретикулум.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум.

Организация клетки. ЭР и аппарат Гольджи

Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи

Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Между шероховатым и гладким ЭР имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.

А. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи

Шероховатый ЭР [ШЭР (rER)]( 1 ) — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.

Белки, синтезированные на шероховатом ЭР ( 1 ), претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков, см. с. 226). Они либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде мембранных белков, либо транспортируются с помощью везикул ( 2 ) в аппарат Гольджи ( 3 ). Транспортные везикулы образуются почкованием мембран, а затем исчезают, сливаясь с ними (см. с. 230).

Подобно ЭР, аппарат Гольджи ( 3 ) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков. Имеются цис -, промежуточная и транс -Гольджи-области и транс -Гольджи-сеть . Посттрансляционная модификация белков имеет место в разных областях аппарата Гольджи.

Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся везикулами в различные отделы клетки, такие, как лизосомы ( 4 ), цитоплазматическая мембрана ( 6 ) или секреторные пузырьки ( 5 ). Последние высвобождают свое содержимое к межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной ( экзоцитоз ). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т.е. проходить постоянно, или регуляторными, т.е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка (см. с. 232).

Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.

Б. Гладкий эндоплазматический ретикулум

ЭР, не имеющий связанных рибосом, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР). Он занимает в клетке Сравнительно небольшой объем. Выраженный ГЭР имеется е клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты и клетки Лейдига. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев.

ГЭР принимает участие в синтезе липидов . Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина (см. с. 174). В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов (см. с. 364). В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков (реакция 1 , см. с. 308). В этих реакциях принимает участие система цитохрома Р450 (см. с. 310), которую считают основной системой ГЭР.

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са 2+ , поддерживающего низкий уровень Са 2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток (см. с. 326). В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са 2+ -каналы и энергозависимые Са 2+ -насосы, а высокая концентрация ионов Са 2+ в цистернах поддерживается при участии Са 2+ -связывающих белков.

Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум

Цитоплазма – полужидкое вещество, окружающее ядро клетки. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (50-60% всей массы цитоплазмы). В составе цитоплазмы содержатся белки, ферменты, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры, молекулы АТФ. Также имеются молекулы белка тубулина, которые находятся в рассыпчатом состоянии, и в какой-то момент собираются и образуют микротрубочки. При увеличении давления в клетке микротрубочки распадаются. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Основное вещество цитоплазмы – гиалоплазма (цитозоль) – представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в нем протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. Матрикс гиалоплазмы содержит ферменты гликолиза, азотистые основания, жиры и др. сложные соединения, а также запасные молекулы АТФ. Таким образом, гиалоплазма – центр, объединяющий все структуры клетки и обеспечивающий химическую взаимосвязь.

К. Портер с помощью электронного микроскопа обнаружил в гиалоплазме микротрабекулярную сеть, основу которой составляют волокна. Трабекулярная сеть объединяет трубочки, нити, мембранные органеллы и плазматические мембраны гиалоплазмы. Эта сеть – подвижная система, которая может разрушаться под влиянием внешней среды. В гиалоплазме находятся мембранные (ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды) и немембранные органоиды (центриоли, рибосомы и микротрубочки).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) является системой синтеза и транспорта органических веществ в цитоплазме клетки, представляющая собой ажурную конструкцию из соединенных полостей. К. Портер впервые доказал, что эндоплазматическое окружение состоит из полостей и канальцев, которые взаимодействуя друг с другом, образуют сложную сеть. ЭПС имеет две поверхности: гранулированная (шероховатая) и гладкая. На гранулированной поверхности располагаются плотные гранулы – рибосомы, где происходит синтез белка. Синтезированные белки поступают в полости ЭПС и транспортируются к месту назначения. У млекопитающих мембрана ЭПС участвует в биосинтезе протеолитических ферментов (протеаз) и белка.

Гладкая поверхность ЭПС участвует в синтезе молекул гликолипидов и их транспортировке. ЭПС обнаружена в клетках растений, животных, простейших, кроме клеток эритроцитов и сине-зеленых водорослей.

Синтезированные в мембранах гранулярной поверхностью ЭПС молекулы белка и различные ферменты, такие как липаза, нуклеаза, альбумин, амилаза, рибонуклеаза и др., через ее канальцы транспортируются в полости комплекса Гольджи.

На шероховатой мембране эндоплазматической сети располагается

В каких органоидах синтезируются белки?

Что происходит при пиноцитозе?

Обособленные области в клетке, которые, как правило, окружены билипидным слоем мембраны

Эндоплазматическая сеть иначе называется

Основная функция гладкой эндоплазматической сети

Эндоплазматический ретикулум бывает

Жидкое содержимое клетки с находящимися в ней органоидами

Жидкое содержимое цитоплазмы, заполняющее пространство между органоидами, называется

Процесс, протекающий в шероховатой (гранулярной) части эндоплазматической сети

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки.

Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами, окружённых мембраной. Внутри ЭПР в соответствии с законами термо и гидродинамики, происходит циркуляция биологических растворов. Эндоплазматическая сеть и есть тот конвейер по которому происходит перемещение исходных продуктов и продуктов реакций окисления и синтеза между органоидами клетки и между клеткой и межклеточной средой.

Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной.

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадским биологом Кейтом Портером (Keith Robert Porter, 1912-1997) в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Замкнутая мембрана занимает порядка 10% объема клетки, густо оплетает центральную часть цитоплазмы (эндоплазму) и занимающих 50-70 % ее объема. (Рис 1)

Рис. 1 Клетка в разрезе

Увеличение поверхности мембраны внутри клетки по сравнению с плазматической мембраной повышает отношение поверхности клетки к ее объему и необходимо для эффективного протекания различных метаболических процессов. Кроме того эндоплазматический ретикулум участвует в транспорте различных биомолекул.

Мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Процессы, протекающие в каждом отсеке, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы, мембраны эндоплазматического ретикулума — это те поверхности, по которым распространяются биотоки, являющиеся сигналами, меняющими избирательную проницаемость мембран и тем самым активность ферментов. Благодаря этому одни химические реакции пускаются в ход, другие тормозятся — обмен веществ подчиняется регуляции и протекает координирование

Эндоплазматический ретикулум был образован заворачиванием цитоплазматической оболочки в саму себя. Считается, что этот процесс, известный как инвагинация, привел к появлению более сложных существ с большими потребностями в белках. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум – это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы – которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

В зависимости от наличия или отсутствия рибосом в оболочках различают два типа сетей (Рис. 2):

1. Эндоплазматический ретикулум складчатый или шероховатый (гранулярный). Совокупность плоских структур, соединенных между собой и сообщающихся с ядерной мембраной. К ней прикреплено большое количество рибосом.

2. Эндоплазматический ретикулум гладкий (агранулярный). Сеть из плоских и трубчатых элементов, которая сообщается со складчатым эндоплазматическим ретикулумом.

Рис. 2 Виды эндоплазматического ретикулума

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Цитоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)

Содержание

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

гранулярный эндоплазматический ретикулум
агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Читайте также: