Динамические и статические рефлексы на растяжение. Демпфирующий механизм сокращения

Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 21.12.2024

Спинальные вегетативные рефлексы. Спинальный шок

На уровне спинного мозга осуществляются многие типы сегментарных вегетативных рефлексов, большинство которых обсуждаются в других статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). К ним относят:

(1) изменения сосудистого тонуса в результате локального нагревания кожи;

(2) потоотделение в результате локального нагревания поверхности тела;

(3) кишечно-кишечные рефлексы, контролирующие некоторые моторные функции кишечника;

(4) брюшинно-кишечные рефлексы, тормозящие моторную активность желудочно-кишечного тракта в ответ на раздражение брюшины;

(5) эвакуационные рефлексы для опорожнения полного мочевого пузыря или переполненной толстой кишки.

Кроме того, все сегментарные рефлексы могут иногда возбуждаться одновременно в форме так называемого массивного рефлекса, изложенного далее.

Участки поверхности тела, где появляется отраженная боль от разных внутренних органов Висцеральная и париетальная передача болевых импульсов от аппендикса

а) Массивный рефлекс. Иногда у спинального животного или человека активность спинного мозга чрезвычайно повышается, что сопровождается массивным импульсным разрядом в значительной его части. Обычно это происходит в связи с действием сильного болевого раздражения кожи или чрезмерного переполнения внутренних органов, например при перерастяжении мочевого пузыря или кишки. Независимо от типа стимула возникающий в результате рефлекс, называемый массивным рефлексом, вовлекает большую часть или даже весь спинной мозг.

Эффекты представляют собой:

(1) мощный сгибательный спазм значительной части скелетных мышц тела;

(2) опорожнение прямой кишки и мочевого пузыря;

(3) часто подъем артериального давления до максимальных величин, иногда до уровней систолического давления, значительно превышающих 200 мм рт. ст.;

(4) обильное потоотделение обширных областей поверхности тела.

Поскольку массивный рефлекс может продолжаться в течение нескольких минут, он, вероятно, является результатом активации большого числа реверберирующих контуров, что одновременно возбуждает большие области спинного мозга. Это похоже на механизм развития эпилептических судорог, связанный с реверберацией возбуждения, возникающей в головном мозге вместо спинного.

Пересечение спинного мозга и спинальный шок

Когда спинной мозг внезапно пересекается в верхней части шеи, сначала практически все функции спинного мозга, включая спинномозговые рефлексы, мгновенно подавляются, вплоть до полного их выключения. Эту реакцию называют спинальным шоком. Причиной такой реакции является то, что нормальная активность спинальных нейронов зависит в большой степени от постоянного тонического возбуждения спинного мозга под действием импульсов, поступающих к нему по нисходящим нервным волокнам от высших центров, особенно по ретикулоспинальным, вестибулоспинальным и кортикоспинальным трактам.

В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов постепенно восстанавливается. По-видимому, это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Большинству неприматов, чтобы возвратить к норме возбудимость центров спинного мозга, требуется от нескольких часов до нескольких суток. Однако у человека восстановление часто задерживается на несколько недель, а иногда полного восстановления совсем не происходит. В других случаях, наоборот, происходит чрезмерное восстановление с результирующей повышенной возбудимостью некоторых или всех функций спинного мозга.

Поперечное сечение спинного мозга. Справа показаны главные восходящие тракты, слева — главные нисходящие тракты

Далее перечислены некоторые из спинальных функций, особенно страдающих во время или после спинального шока.

1. В начале спинального шока сразу и очень значительно падает артериальное давление, иногда опускаясь ниже 40 мм рт. ст., что свидетельствует о практически полной блокаде активности симпатической нервной системы. Давление обычно возвращается к норме в течение нескольких дней (даже у человека).

2. Все рефлексы скелетных мышц, интегрированные в спинном мозге, во время первых стадий шока блокируются. Животным для восстановления этих рефлексов до нормы требуется от нескольких часов до нескольких дней; людям — от 2 нед до нескольких месяцев. И у животных, и у человека некоторые рефлексы могут в итоге стать чрезмерно возбудимыми, особенно в тех случаях, когда на фоне пересечения основной части путей между головным и спинным мозгом некоторые облегчающие пути сохраняются. Первыми восстанавливаются рефлексы на растяжение, в дальнейшем постепенно восстанавливаются более сложные рефлексы в соответствующем порядке: сгибательные, антигравитационные позные и частично шагательные.

3. Рефлексы крестцового отдела спинного мозга, контролирующие опорожнение мочевого пузыря и прямой кишки, подавлены у человека в течение первых недель после пересечения спинного мозга, но в большинстве случаев они в итоге восстанавливаются.

Видео анатомия восходящих трактов спинного мозга (восходящих путей)

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Динамические и статические рефлексы на растяжение. Демпфирующий механизм сокращения

а) Динамические и статические рефлексы на растяжение. Рефлекс на растяжение можно разделить на два компонента: динамический и статический. Динамический рефлекторный ответ на растяжение возбуждается мощным динамическим сигналом, возникающим в первичных сенсорных окончаниях мышечных веретен при быстром растяжении или прекращении растяжения. Следовательно, когда мышца внезапно растягивается или укорачивается, интенсивный сигнал передается к спинному мозгу; это вызывает незамедлительное мощное рефлекторное сокращение (или уменьшение сокращения) той же самой мышцы, в которой сигнал возник.

Нервный контур рефлекса на растяжение

Таким образом, функцией рефлекса является противодействие внезапным изменениям длины мышцы.

Динамический рефлекс на растяжение заканчивается в пределах доли секунды после того, как мышца растянулась (или укоротилась) до ее новой длины, но в течение длительного времени после этого продолжается более слабый статический рефлекс на растяжение. Он возбуждается постоянными сигналами статических рецепторов, передаваемыми как первичными, так и вторичными окончаниями.

Значение статического рефлекса на растяжение состоит в том, что он поддерживает относительно стабильную степень мышечного сокращения, за исключением случаев, когда нервная система человека почему-либо желает другого.

б) Демпфирующая функция динамических и статических рефлексов на растяжение. Особенно важная функция рефлекса на растяжение состоит в его способности предупреждать осцилляции, или судорожные подергивания при движениях тела. Это является демпфирующей, или сглаживающей, функцией, как объясняется в следующем разделе.

Роль демпфирующего механизма в сглаживании мышечного сокращения. Интенсивность сигналов, передаваемых от спинного мозга к мышце, часто непостоянна: то возрастает в течение нескольких миллисекунд, то снижается, то снова изменяется до другого уровня и т.д. Если аппарат мышечных веретен функционирует недостаточно, мышечное сокращение в ходе такого сигнала становится толчкообразным. Этот эффект демонстрируется на рисунке ниже.

Сокращение мышцы, вызываемое сигналами из спинного мозга, при двух условиях: кривая А - для нормальной мышцы и кривая Б - для мышцы, у которой мышечные веретена денервированы путем пересечения задних корешков спинного мозга за 82 сут до эксперимента. Видно сглаживающее действие рефлекса с мышечных веретен на кривой A

На кривой А рефлекс с мышечных веретен возбужденной мышцы нормальный. Видно, что сокращение относительно гладкое, несмотря на то, что частота стимуляции иннервирующего мышцу двигательного нерва небольшая (8 сигналов в секунду). Кривая Б иллюстрирует тот же эксперимент на животном, у которого чувствительные нервы от мышечных веретен были перерезаны за 3 мес до эксперимента. Видно отсутствие гладкого мышечного сокращения. Таким образом, кривая А графически демонстрирует способность демпфирующего механизма сглаживать мышечные сокращения даже при наличии прерывистых первичных входных сигналов к мышечной системе. Этот эффект можно также назвать функцией усреднения сигнала рефлекса с мышечных веретен.

Реакция первичного окончания мышечного веретена. Рефлекс на растяжение мышцы

а) Реакция первичного и вторичного окончаний на длину рецептора — статический ответ. Когда рецепторная часть мышечного веретена растягивается медленно, количество импульсов, передаваемых от первичных и вторичных окончаний, возрастает прямо пропорционально степени растяжения, и окончания продолжают передавать эти импульсы в течение нескольких минут. Этот эффект называют статическим ответом мышечного веретена. Это значит, что и первичные, и вторичные окончания продолжают передавать сигналы в течение нескольких минут, если само мышечное веретено остается растянутым.

Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена Детали связей с нервной системой разных волокон мышечных веретен ядерной сумки и ядерной цепочки

б) Реакция первичного окончания (но не вторичного) на скорость изменения длины рецептора — динамический ответ. Когда длина мышечного веретена изменяется внезапно, первичное окончание (но не вторичное) стимулируется особенно мощно. Это избыточное возбуждение первичного окончания называют динамическим ответному что означает чрезвычайно активную реакцию первичного окончания на высокую скорость изменения длины веретена. Даже когда длина веретена увеличивается лишь на долю микрометра и это увеличение осуществляется в течение доли секунды, первичный рецептор передает громадное количество дополнительных импульсов по большим сенсорным нервным волокнам диаметром 17 мкм, но только до тех пор, пока длина действительно увеличивается. Как только увеличение длины прекращается, этот дополнительный прирост импульсного разряда возвращается к гораздо более низкому уровню, чем статический разряд, все еще присутствующий в ответе.

Наоборот, при укорочении веретена происходит прямо противоположное изменение сигнала. Таким образом, первичное окончание посылает чрезвычайно сильные, положительные или отрицательные, сигналы к спинному мозгу, информируя его о любом изменении длины мышечного веретена.

Наоборот, стимуляция гамма-s волокон, возбуждающих мышечные волокна с ядерной цепочкой, усиливает статический ответ, оказывая лишь незначительное влияние на динамический ответ.

Непрерывный разряд мышечных веретен при нормальных условиях. В норме, особенно на фоне некоторой степени возбуждения гамма-эфферентных волокон, в сенсорных нервных волокнах мышечных веретен постоянно возникают импульсы. Растяжение мышечных веретен увеличивает частоту импульсов, тогда как укорочение веретен снижает ее. Таким образом, веретена могут посылать к спинному мозгу положительные сигналы, т.е. увеличенное количество импульсов, свидетельствующее о растяжении мышцы, или отрицательные сигналы, т.е. количество импульсов ниже нормы, что указывает на отсутствие растяжения мышцы.

Рефлекс на растяжение мышцы

Самым простым проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение мышцы. Всякий раз, когда мышца внезапно растягивается, возбуждение веретен вызывает рефлекторное сокращение крупных мышечных волокон растянутой мышцы и тесно связанных с ней мышц-синергистов.

а) Нервный контур рефлекса на растяжение. На рисунке ниже изображен основной контур рефлекса на растяжение мышечных веретен.

Видно, что проприоцептивное нервное волокно типа 1а, исходящее от мышечного веретена, входит в задний корешок спинного мозга. Затем ветвь этого волокна идет непосредственно к переднему рогу серого вещества спинного мозга и синаптически связывается с передними мотонейронами, которые посылают двигательные нервные волокна к той же мышце, от которой исходят волокна мышечных веретен. Таким образом, существует моносинаптический путь, позволяющий рефлекторному сигналу вернуться с кратчайшей задержкой назад к мышце после возбуждения веретена. Большинство волокон типа II от мышечных веретен заканчиваются на множестве вставочных нейронов серого вещества, и их аксоны проводят сигналы к передним мотонейронам с задержкой или выполняют другие функции.

Рефлексы растяжения

Мышечные веретёна и сухожильные органы Гольджиучаствуют в реализации рефлексов на растяжение, возникающих в ответ на резкое растяжение мышцы. При этом возбуждение мышечных рецепторов вызывает рефлекторное сокращение как этой, так и мышц–синергистов. На рис. 13–5 показаны рефлекторные дуги рефлексов растяжения, как моносинаптического (I), так и полисинаптического (II).

Рис.13–5.Рефлексырастяжениямоносинаптический(I, от мышечных веретён, приводит к сокращению той же мышцы)иполисинаптический(II)

 Моносинаптическаядуга. I–проприоцептивные нервные волокна, отходящие от мышечного веретена, входят в задний корешок спинного мозга и сразу направляются в передний рог, где и образуют синапсы с‑мотонейронами, посылающими сигналы к мышце.

 Полисинаптическаядугадополнительно включает вставочный нейрон. На рис. 13–5(II) представлена дуга тормозного рефлекса, возникающего при растяжении сухожильных рецепторовГольджи.

Динамическийистатическийрефлексырастяжения. Различают динамический и статический компоненты рефлекса растяжения.

 Динамическийрефлексрастяженияосуществляется при неожиданном быстром удлинении мышцы, что приводит к столь же быстрому сокращению. Очевидно, чтофункциярефлексанаправленапротивнеожиданныхизмененийвдлинемышцы,посколькумышцасокращается,преодолеваярастяжение.

 Статическийрефлексрастяжения. Динамический рефлекс растяжения совершается в доли секунды. После того, как мышца растянута до её новой длины, следует слабый статический рефлекс растяжения. Его важность состоит в том, что он продолжается в течение всего времени, пока длина мышц изменена.Следовательно,функциястатическогорефлексарастяжениятакженаправленапротивсил,вызывающихпревышениеисходнойдлинымышцы.

Сигналы, поступающие к скелетным мышцам от спинного мозга, как правило, носят дискретный характер (например, увеличить интенсивность в течение нескольких миллисекунд, изменить уровень интенсивности, уменьшить силу сокращения и т.д.). То обстоятельство, что в норме даже самые быстрые движения осуществляются плавно, как раз и связано с наличием динамического и статического компонентов рефлексов растяжения. Другими словами, динамическийистатическийкомпонентырефлексарастяжения—регуляторыплавностисокращений.

Участие мышечных веретён в произвольных движениях

 Сигналы из моторной коры и других областей мозга, поступающие к ‑мотонейронам спинного мозга, одновременно возбуждают и‑мотонейроны (феномен коактивации– и‑мотонейронов). 31% эфферентов к скелетным мышцам составляют нервные волокна типа A. В результатеприкаждоммышечномсокращениипроисходитодновременноесокращениеиэкстра–иинтрафузальныхМВ.

 -Эфферентная система активируется импульсами, поступающими из бульборетикулярной активирующей формации мозгового ствола, и опосредованно — импульсами, поступающими в бульборетикулярную активирующую формацию из мозжечка, базальных ганглиев, коры больших полушарий. Это связано с тем, что бульборетикулярная активирующая формация непосредственно связана с антигравитационными сокращениями, и антигравитационные мышцы имеют самую высокую концентрацию мышечных веретён. Поэтому–эфферентныйдемпфирующиймеханизмособеннопроявляетсявовремяходьбыибега.

 Другаяважнаяфункциясистемымышечныхверетёнзаключаетсявстабилизацииположениятелавовремянапряжённоймышечнойдеятельности. Физиологический механизм этого эффекта состоит в том, что при динамической работе (одновременно с сокращением групп сгибательных мышц) усиливаются рефлексы растяжения мышц разгибательной группы. Любое усиление сокращения с одной стороны сустава демпфируется усилением рефлексов растяжения с другой стороны. В результате достигается стабилизация положения сустава.

Читайте также: