Физиология вестибулярных ядер. Вестибулярный аппарат

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

Вестибулярная система, наряду со зрительной и соматосенсорной, играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Строение вестибулярного аппарата представлено на рис. 12.11 и 12.12.

При генерации потенциала действия на рецепторных клетках осуществляется его передача через синапс на волокна вестибулярного нерва. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, проходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Рис. 12.11. Строение отолитового аппарата:

1 — отолиты: 2 — отолитовая мембрана: 3 — волоски рецепторных клеток; 4 — рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; 6 — нервные волокна

Рис. 12.12. Лабиринт (вестибулярный аппарат)

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей от разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.

Важнейшие из этих реакций — вестибулоспинальные, вестибуло- вегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния осуществляются через вестибуло-, ретикуло- и руброспи- нальные тракты. Таким образом, осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся преимущественно тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, ЖКТ и другие органы. При сильных длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь: изменение сердечного ритма (учащение, а затем замедление); сужение, а затем расширение сосудов; усиление сокращений желудка; головокружение; тошнота и рвота. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специаль- ззз

ной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Центральный отдел вестибулярной сенсорной системы расположен в височной доле коры больших полушарий.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении или при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Физиология вестибулярных ядер. Вестибулярный аппарат

а) Роль вестибулярных ядер в возбуждении антигравитационных мышц. Все вестибулярные ядра (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже) функционируют вместе с ретикулярными ядрами моста для управления антигравитационными мышцами. Вестибулярные ядра посылают сильные возбуждающие сигналы к антигравитационным мышцам по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам, расположенным в переднем столбе спинного мозга. Без этой поддержки вестибулярных ядер мостовая ретикулярная система потеряла бы большую часть своего возбуждающего влияния на осевые антигравитационные мышцы.

Локализация ретикулярных и вестибулярных ядер в стволе мозга

Специфическая роль вестибулярных ядер, однако, состоит в избирательной регуляции возбуждения различных антигравитационных мышцах для подержания равновесия в ответ на сигналы от вестибулярного аппарата. Мы обсудим это подробно далее.

б) У децеребрированного животного развивается спастическая ригидность. Когда ствол мозга животного пересекают ниже уровня середины среднего мозга так, чтобы интактными остались ретикулярные системы моста и продолговатого мозга, а также вестибулярная система, развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. При этом ригидность развивается не во всех мышцах тела, а в антигравитационных мышцах шеи и туловища и в разгибателях ног.

Причиной децеребрационной ригидности является блокада сильного влияния коры большого мозга, красных ядер и базальных ганглиев на ретикулярные ядра продолговатого мозга. Без этого влияния тормозное действие ретикулярной формации продолговатого мозга не проявляется, и мощная гиперактивность возбуждающей системы моста ведет к развитию ригидности. Мы увидим далее, что при других поражениях двигательных систем мозга, особенно системы базальных ганглиев, причины ригидности могут быть иными.

Вестибулярный аппарат

Перепончатый лабиринт и организация ампулярного гребешка и макулы

Вестибулярный аппарат (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) — сенсорный орган равновесия. Он погружен в систему костных трубок и полостей, называемых костным лабиринтом и расположенных в каменистой части (пирамиде) височной кости. Внутри этой системы находятся перепончатые трубки и полости, называемые перепончатым лабиринтом. Перепончатый лабиринт является функциональной частью вестибулярного аппарата. Он состоит в основном из улитки (улитковый проток), трех полукружных каналов и двух больших камер, эллиптического (утрикулус) и сферического (саккулус) мешочков. Улитка — главный сенсорный орган слуха, практически не связанный с равновесием. Однако полукружные каналы, утрикулус и саккулус— важные составные части механизма равновесия.

а) Макулы - сенсорные органы эллиптического и сферического мешочков для определения ориентации головы по отношению к силе тяжести. На внутренней поверхности и эллиптического, и сферического мешочков имеется небольшая сенсорная область диаметром чуть больше 2 мм, называемая пятном, или макулой. Макула утрикулуса расположена на его внутренней поверхности, в основном в горизонтальной плоскости, и играет важную роль для определения ориентации головы при ее вертикальном положении. Наоборот, макула саккулуса лежит главным образом в вертикальной плоскости и сигналит об ориентации головы, когда человек лежит.

Каждое пятно покрыто студенистой массой, в которую погружено много небольших кристаллов карбоната кальция, называемых статокониями, или отолитами. Кроме того, в макуле имеются тысячи волосковых клеток, одна из которых показана на рисунке ниже; реснички (цилии) этих клеток выступают в студенистый слой.

Волосковая клетка аппарата равновесия и ее синаптические связи с вестибулярным нервом

Основание и боковые поверхности волосковых клеток синаптически связаны с окончаниями сенсорных волокон вестибулярного нерва.

Удельный вес обызвествленных статоконий в 2-3 раза выше удельного веса окружающей жидкости и тканей. Вес статоконий сгибает реснички в направлении действия силы тяжести.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Физиологические основы поддержания равновесия

Причиной головокружения в большинстве случаев служит нарушение согласованной деятельности различных сенсорных систем – вестибулярной, зрительной, проприоцептивной (информация о положении тела в пространстве, получаемая от рецепторов, расположенных главным образом в мышцах и сухожилиях). Кроме того, важной, а иногда и доминирующей причиной возникновения головокружения является дисфункция центральных структур, участвующих в поддержании равновесия тела, главным образом, ядер мозжечка.

Вестибулярная система

Вестибулярная система состоит из:

лабиринта,
вестибулярной части преддверно-улиткового нерва,
вестибулярных ядер в стволе головного мозга, а также их связей с другими отделами ЦНС (центральной нервной системы).

Правильная работа вестибулярной системы позволяет человеку четко ориентироваться в трехмерном пространстве, а именно:

воспринимать положение тела относительно вектора силы тяжести (статический компонент);
ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент).

Лабиринт располагается в каменистой части височной кости и включает:

отолитовый аппарат, который представлен двумя сообщающимися камерами (саккулус и утрикулус);
системой трех полукружных каналов, располагающихся во взаимоперпендикулярных плоскостях.

Строение лабиринта

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецепторных клеток – макула, которая покрыта желатинообразной массой – купулой. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес.

Отолитовый аппарат

В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала.

Рецепторы вестибулярной системы представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию).

Восприятие положения тела относительно силы гравитации

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная отолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия. Макула саккулуса располагается вертикально и действует таким же образом.

Восприятие положения тела относительно силы гравитации

Восприятие линейных ускорений

При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов.

Восприятие углового ускорения

Три полукружных канала расположены в трех разных плоскостях. Каждый из трех каналов действует как замкнутая трубка, заполненная лимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилий и последующее изменение активности нейронов.

Восприятие углового ускорения

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы одного из соответствующих каналов. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в головной мозг и на основе ее конвергенции и анализа модулируется истинная картина перемещения головы.

Центральный отдел вестибулярной системы

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от рецепторов дают точную информацию о положении в пространстве исключительно головы (но не всего тела!), поскольку она может быть наклонена или повернута относительно туловища. Для восприятия положения тела в пространстве необходим также учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные стимулы от проприорецепторов мышц шеи.

Ядра вестибулярного нерва и их связи

Далее от вестибулярных ядер афферентная импульсация направляется к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают постцентральной извилины коры больших полушарий головного мозга

Проприоцептивная система

Благодаря проприоцепции, мы ощущаем положение конечностей, движение и степень мышечного напряжения в них. Это дает человеку чувство “опоры”, т.е. осознание, что стопы опираются на какую-либо поверхность, удерживая вес тела. Рецепторный аппарат проприоцептивной чувствительности, расположен в мышцах, сухожилиях, фасциях, капсулах суставов, а также в коже.

Необходимо отметить, что важную роль в поддержании равновесия тела играют рецепторы глубокой чувствительности, расположенные не только в конечностях, но и в структурах шеи, главным образом, в глубоких мышцах. Информация, получаемая головным мозгом от этих рецепторов, необходима для пространственной ориентации человека, поддержании его позы, а также координинации движения головы и туловища.

Зрительная система

Эффективное поддержание равновесия требует четкого контроля со стороны зрительной системы (в соответствие с принципом обратной связи). При этом контроль над движениями мышц глазного яблока является чрезвычайно сложным процессом. Существует 3 основных системы контроля взора:

Система саккадических движений глазных яблок;
Система плавных (следящих) движений глазных яблок;
Вестибуло-окулярная система.

В пределах головного мозга эти системы контролируются определенными анатомическими зонами, которые являются в значительной степени изолированными, и обеспечивают две главные функции:

зафиксировать предмет рассматривания в периферии визуальной области, поворачивая к нему глаза;
удержать изображение предмета рассматривания устойчивым на ямке сетчатки.

Система саккадических движений глазных яблок

Когда объект интереса появляется в периферии визуальной области, происходит быстрый поворот глазных яблок в его сторону, так, что изображение объекта проецируется на сетчатку в области желтого пятна. Тот же самый двигательный ответ глазных яблок может быть вызван внезапным звуком или болезненным стимулом. Такое быстрое движение глаз называется саккадическим, от французского слова, означающего резкое движение парусника при ветре или дергание головы лошади от потягивания узды. В целом, система саккадических движений глазных яблок обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки. Саккады возникают, например, в процессе чтения, при этом глаза человека обычно совершают несколько саккадических движений на каждой строке. Кроме того, они появляются, когда человек рассматривает какой-либо объект (картину, скульптуру и пр.), но в этом случае саккады совершаются в разных направлениях (вверх, вниз, в стороны и под углом) последовательно от одной точки объекта к другой.

Классическое изображение, описывающее саккадические движение глазных яблок
при рассматривании объекта

Система плавных (следящих) движений глазных яблок

Когда объект рассматривания перемещается, саккадическая система может первоначально зафиксировать его, но скоро теряет, поскольку изображение ускользает из области желтого пятна (сетчатое скольжение). Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. После того как визуальная цель выбрана, система работает вне волевого контроля.

Схематическое изображение функционирования системы
плавных (следящих) движений глаз

Вестибуло-окулярная система

В то время как система следящих движений глазных яблок фиксирует изображение перемещающегося объекта рассматривания на желтом пятне, существует другая система, которая позволяет стабилизировать изображение неподвижного объекта рассматривания на сетчатке во время движения головы. Это основная функция вестибуло-окулярной системы. Благодаря ее наличию у человека во время движения на транспорте по неровной дороге или ходьбе не возникает проблем с четким рассматриванием отдаленного объекта. В том случае, когда по какой-либо причине вестибуло-окулярная система не работает возникает феномен, называющийся “осциллопсия” – “дергание” визуальной картинки при движении.

Мозжечок

Основная функция мозжечка заключается в получении информации о положении тела в пространстве от всех органов чувств и регуляции на ее основе мышечного тонуса и движений для поддержания равновесия и выполнения точных действий.

Для больных с повреждением мозжечка характерна астазия-абазия – нарушение способности к сохранению равновесия тела при стоянии и ходьбе. Больные ходят, широко расставив ноги – так называемая туловищная атаксия (“пьяная походка”).

Ходьба на пятках и носках невозможна. Атаксия в данном случае развивается вследствие неспособности головного мозга координировать деятельность мышц в процессе преодоления силы тяжести. Также выявляются глазодвигательные расстройства. Они проявляются нарушением фиксации взора на неподвижных или двигающихся объектах, в результате чего возникают рывковые движения глаз при слежении. Также характерен вертикальный нистагм, бьющий вверх или вниз.

Физиология вестибулярного анализатора.

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй – к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопление рецепторных клеток (вторичночувствующие механорецепторы) на возвышениях или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. В волосковых клетках и преддверия, и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниями волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальба и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденной расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентация обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Центральные вестибулярные пути

(ганглия Скарпе), который залегает на дне внутреннего слухового прохода. Их дендриты, контактирующие с волосковыми клетками, в ответ на возбуждение этих клеток-рецепторов генерируют потенциалы действия, которые передаются в ЦНС по аксонам. Аксоны биполярных клеток образуют вестибулярную, или преддверную, часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов).

Физиологические исследования показали, что в вестибулярном нерве даже при полном покое наблюдается спонтанная электрическая активность. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2 /₃ волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения.

Волокна вестибулярной части нерва входят в области мостомозжечкового утла в продолговатый мозг и оканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комплекса. Эти нейроны являются первым уровнем в ЦНС, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от рецепторов лабиринта.

В состав вестибулярного комплекса, расположенного в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки, входят четыре ядра: верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее (ядро Роллера). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией ствола мозга, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Среди этих связей можно выделить пять главных проекционных систем.

1) Вестибулоспиналъная система, или вестибулоспинальный путь — это аксоны нейронов вестибулярных ядер, идущие к альфа- мотонейронам спинного мозга в виде двух продольных пучков — медиального и латерального. Волокна медиального продольного пучка контактируют с альфа-мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища, а волокна латерального продольного пучка, которые начинаются, главным образом, от латерального ядра Дейтерса, контактируют с альфа-мотонейронами мышц конечностей.

Благодаря вестибулоспинальному тракту вестибулярный аппарат участвует в регуляции мышечной активности (за счет реализации статических и статокинетических рефлексов) и тем самым способствует сохранению равновесия в условиях покоя и при движении.

2) Вестибуломозжечковая система, или вестибуломозжечковый путь, связывает вестибулярные ядра (через нижние ножки мозжечка) с ядрами шатра мозжечка, т. е. с архиоцеребеллумом, доставляя к нему информацию о положении тела в пространстве. Важно отметить, что к мозжечку информация от вестибулярного аппарата поступает и по прямому сенсорному мозжечковому пути, который начинается непосредственно от нейронов вестибулярного ганглия и идет транзитом до мозжечка через вестибулярные ядра, не прерываясь в них. Все это отражает тесное взаимодействие между вестибулярной сенсорной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Нарушение связи вестибулярного аппарата и мозжечка может приводить к развитию вестибулярной атаксии, т. е. к нарушению координации движений, что, например, наблюдается при болезни Миньера.

3) Вестибулоокулярная система, или вестибулоокулярный путь, связывает вестибулярные ядра продолговатого мозга с альфа- мотонейронам глазодвигательных нервов (III, IV и VI пары черепно-мозговых нервов). Этот путь идет в составе медиального продольного пучка, который соединяет между собой все ядра глазодвигательных нервов. Эти связи играют важную роль в регуляции движений глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения.

При возбуждении вестибулярных ядер возникают вестибуло- глазодвигательные рефлексы (нистагм глаз, нистагм головы), т. е. ритмические движения глаз и головы в противоположную вращению сторону, которые сменяются скачком глаз и головы обратно. Возникновение и характеристика вращательного нистагма глаз являются важными показателями состояния вестибулярной системы, что широко используется в клинической практике.

Таким образом, нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, в том числе осуществляют динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включают рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответственен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибу- лоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

4) Вестибуло-гипоталамическая система, или вестибуло-ги- поталамический путь связывает вестибулярные ядра с парасимпатическими (трофотропными) нейронами гипоталамуса, находящимися, главным образом, в преоптической и передней области гипоталамуса. При возбуждении вестибулярных ядер повышается тонус парасимпатической нервной системы, в том числе тонус блуждающего и языкоглоточного нервов, что вызывает при выраженном раздражении вестибулярного аппарата вестибуло-вегета- тивные реакции — тошноту, рвоту, падение артериального давления, а также кинетоз, т. е. укачивание. Это свидетельствует о том, что за счет повышения тонуса парасимпатической нервной системы вестибулярные ядра (в пределах физиологической нормы) могут принимать участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов.

Однако при сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Болезнь проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

5) Лемнисковый путь — это путь, по которому информация от вестибулярных ядер поступает (после перекреста на уровне трапециевидного тела) через медиальную петлю (лемниск) к специфическим ядрам таламуса. Вероятнее всего, что у человека информация попадает к нейронам вентробазального комплекса таламуса (в вентральное постлатеральное ядро, в том числе в его дорсомеди- альную часть), а от этого ядра начинается прямой путь в кору больших полушарий.

Кроме того, предполагается, что существует еще один путь к коре больших полушарий — так называемый непрямой путь — вестибу- ло-церебелло-таламический, который проходит к коре больших полушарий через медиальную часть вентролатерального ядра таламуса.

Обработка информации от вестибулярного аппарата в коре больших полушарий. Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярный нерв или вестибулярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основной проекционной зоной, находящейся в передней части височной коры, имеется и вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее первой.

У приматов основная вестибулярная зона локализована в задней части постцентральной извилины между первой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды.

Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена. Возможно, что у человека вестибулярная зона лока-

лизована в нижней области постцентральной извилины, в верхней и средней височных извилинах (по Пенфилду), а также в лобных долях, где в моторной зоне (спереди от нижней части центральной борозды) обнаружена вторая вестибулярная зона.

При возбуждении вестибулярного аппарата часто возникают ве- стибулосенсорные рефлексы, проявляющиеся в головокружении, что представляет собой результат нарушения восприятия пространства.

Адаптация вестибулярного аппарата. У людей ряда профессий (монтажники-высотники, моряки, летчики, космонавты и др.) вестибулярный аппарат подвергается частому и выраженному возбуждению, что приводит к развитию нежелательных вестибуловеге- тативных, вестибуломоторных и вестибулосенсорных реакций. Для снижения чувствительности вестибулярного аппарата к действию адекватных раздражителей проводятся тренировки, основу которых составляют процессы торможения реализации указанных реакций. Важным элементом профессионального подбора (в отношении указанных выше профессий) является отбор лиц, обладающих сравнительно высоким порогом возбуждения вестибуловегетативных, вестибуломоторных и вестибулосенсорных реакций.

Развитие космонавтики сделало возможным длительное пребывание человека в космосе, когда невесомость ставит отолитовую систему в совершенно необычные условия. Поэтому изучение реакций отолитовых рецепторов в невесомости представляет первостепенный теоретический и прикладной интерес. При космических полетах в условиях невесомости сила притяжения Земли уравновешена центробежной силой, направленной от Земли. Невесомым становится весь организм человека, в том числе и его отолиты. Невесомые отолиты перестают давить на рецепторные клетки, и мозг не получает информации о том, где верх и низ. Отолиты отстают от движения головы и при резких ее поворотах вызывают необычные раздражения чувствительных клеток, что ведет к сильной головной боли, рвоте и пр.

Однако, по свидетельству космонавтов, к невесомости они привыкают быстро, в течение всего нескольких дней. Такая способность к адаптации свидетельствует о необыкновенной пластичности всей нервной системы, если учесть, что вестибулярная система эволюционировала в течение миллионов лет, никогда не попадая в подобные условия.

Методы исследования вестибулярного анализатора. Состояние вестибулярного аппарата оценивается с помощью различных функциональных проб, в том числе вращательной пробы, пробы Ромберга, пробы на походку, пробы на нистагм.

Вращательная проба предназначена для адекватного раздражения ампулярного отдела вестибулярного анализатора путем вращения тела вокруг вертикальной оси на специально созданных для этих целей креслах, например на кресле Р. Барани. Проба позволяет оценить состояние вестибулярного анализатора по появлению вестибулосенсорных (головокружение), вестибуловегетативных (побледнение лица, потоотделение на лице) и вестибуломоторных реакций (нистагм головы и глаз), а также судить о возбудимости ампулярного отдела по наименьшей угловой скорости (т. е. по углу поворота за 1 с), вызывающей соответствующие реакции. У здорового человека вестибулосенсорные реакции, например ощущение противовращения, возникают при пороговой скорости, равной 0,5 0 —4,0 0 в 1 с.

Для выполнения пробы с целью изучения вестибуломоторных реакций испытуемого усаживают в кресло Барани, закрывают переднюю перекладину кресла и производят вращение со скоростью 0,5 оборотов за 1 с (это превышает пороговую в 100 раз). После 10 оборотов кресло внезапно останавливают. При нормальном функциональном состоянии лабиринтов наблюдается (обычно в течение 20—30 с) нистагм головы и глаз — они медленно поворачиваются в сторону, противоположенную вращению, а затем быстро возвращаются в исходное положение.

Указательная проба в модификации Барани заключается в том, что испытуемый до и после вращения на кресле Барани должен выполнить указательные пробы, например: с закрытыми глазами коснуться кончика карандаша, установленного перед ним на расстоянии 0,5 м на уровне его головы.

Проба М. Ромберга используется с целью выявления вестибулярной атаксии, т. е. нарушения регуляции двигательной активности (координации движений) вследствие поражения вестибулярного аппарата. Для этого испытуемому предлагается стоять со сдвинутыми ногами и закрытыми глазами. При наличии вестибулярной атаксии больной шатается или падает, эти явления усиливаются при поворотах головы.

При отсутствии симптомов атаксии применяют усложненную пробу М. Ромберга: испытуемому предлагается стоять, выставив одну ногу перед другой, или стоять на пальцах стопы, или стоять на одной ноге. При наличии вестибулярной атаксии больной шатается или падает, а выключение зрения усиливает эти нарушения.

Проба на походку проводится с целью выявления вестибулярной атаксии: испытуемому предлагается пройти вперед и назад (по прямой линии) и в стороны (фланговая походка). При вестибулярной атаксии больной шатается или падает, а выключение зрения усиливает эти нарушения.

Проба на нистагм также проводится с целью выявления вестибулярной атаксии: испытуемый должен, не поворачивая головы, смотреть вверх, вниз, вправо, влево с фиксацией взора на пальце исследователя. При вестибулярной атаксии могут наблюдаться раз-

ные виды нистагма глаз — горизонтальный, вертикальный, ротационный.

Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, что широко используют в авиационной, морской и космической медицине, а также в экспериментах и клинике.

Эндоканнабиноиды и вестибулярная сенсорная система. Полагают (Чурюканов М. В., Чурюканов В. В., 2004; Hillard С., 2017; Alsherbiny М., Li С., 2018; Horn Н. et al., 2018), что эндоканнабиноиды, активируя каннабиноидные СВ1- и СВ2-рецепторы уменьшают проявление активации вестибулярной системы, т. е. снижают проявление вестибулосенсорной активации, в том числе укачивания, т. е. морской болезни, а также тошноты и рвоты.

Вестибулярный анализатор в онтогенезе. Вестибулярный аппарат и центральная часть вестибулярного анализатора развивается у плода сравнительно рано: на 16—20-й неделе у него уже наблюдается вестибуло-тонические рефлексы. Раннее созревание и начало функционирования вестибулярного анализатора является необходимым условием поддержания позы плода в утробе матери и гарантом созревания ЦНС плода, так как плод практически не подвергается воздействию факторов внешней среды, и поэтому приток нервных импульсов к головному мозгу от других анализаторов очень низок.

У новорожденного функционирование вестибулярного анализатора проявляется в реализации статических (рефлексы положения) и статокинетических рефлексов (например, рефлекс Моро). У грудных детей вестибулярный анализатор способствует развитию выпрямительных рефлексов, обеспечивает удержание головки, сидение, стояние. К 2 месяцам ребенок дифференцирует качание вверх-вниз и в разные стороны. С возрастом возбудимость вестибулярного аппарата снижается.

Дети испытывают положительные эмоции при возбуждении вестибулярного аппарата, поэтому они с большим удовольствием качаются на каруселях, качелях. Это способствует развитию моторики, локомоций и интеллекта ребенка.

Читайте также: