Функция канальцев почек. Канальцевая фильтрация
Добавил пользователь Skiper Обновлено: 21.12.2024
В основе перечисленных функций лежат процессы, происходящие в паренхиме почек:
1. Клубочковая фильтрация - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи.
2. Канальцевая реабсорбция - обратное всасывание воды и растворенных в ней веществ из просвета канальца в капиллярное русло.
3. Секреция - процесс активной деятельности канальцевого эпителия, в результате которого из организма удаляются вещества, не фильтруемые из Мальпигиева клубочка в капсулу Шумлянского-Боумена.
4. Синтез новых соединений, поступающих в кровь или мочу (ренин, уромукоид, гиппуровая кислота, некоторые простагландины и т.д.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Общий план строения нефрона :
Нефрон - это своеобразный эпителиальный каналец, длиной 3-3,5 см, один конец которого заканчивается слепо в виде двухслойной чаши - капсулы почечного клубочка (капсула Шумлянского-Боумена), а второй - соединяется с начальной собирательной трубкой. В нефроне выделяют следующие отделы: почечное тельце, проксимальный отдел (извитая часть, прямая часть), петля Генли, дистальный отдел (прямая часть, извитая часть), - собирательная трубочка.
Различают следующие типы нефронов: суперфициальные (поверхностные), инракортикальные, юкстамерулярные.
Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков, глубине расположения и длине отдельных участков нефрона.
Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения, что и способствует выполнению почками своих основных функций. Почечная артерия, разветвляясь, образует артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена, где распадается на капиллярную сеть, образующую Мальпигиев клубочек. Затем эти капилляры вновь собираются в отводящую артериолу. Диаметр приносящей артериолы примерно в 2 раза больше, чем выносящей. Это, а также то, что путь от брюшной аорты до почечных приносящих артериол очень короткий, позволяет создать в капиллярах мальпигиева клубочка давление, более чем в 2 раза превышающее гидростатическое давление в обычных капиллярах. Оно составляет 70-80 мм. рт. ст., что и объясняет столь мощную фильтрацию первичной мочи.
Некоторые приносящие артериолы окружены особыми околоклубочковыми (юкстагломедулярными) клетками. Они являются местом выработки ренина - протеолитического фермента, участвующего в регуляции артериального давления.
Основная функция почек - образование мочи.
Общая характеристика выделительной функции почек.
1.Ряд веществ, находящихся в плазме крови в норме отсутствуют во вторичной моче. Это вещества, которые в норме практически не проходят через почечный барьер, и вещества которые в норме в почках полностью реабсорбируются, это как правило биологически ценные необходимые организму вещества/аминокислоты, глюкоза/.2.Другие вещества находятся во вторичной моче в концентрациях, значительно превышающие таковые в плазме крови. Это прежде всего продукты обмена белков/мочевины в 65 раз больше, мочевой кислоты – больше в 12 раз/. В этом проявляется концентрирующая функция почек. 3. Некоторые соли выводятся в концентрациях близких или равных таковым в крови.
Процесс мочеобразования включает в себя следующие механизмы:
1. Клубочковая фильтрация.2. Канальцевая реабсорбция. 3. Секреция.
Клубочковая фильтрация - процесс фильтрации из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка в полость капсулы почечного клубочка воды и растворенных в плазме веществ (за исключением крупномолекулярных соединений). Фильтрация в клубочках осуществляется через поры эндотелия, базальную мембрану, щели между клетками эпителия внутренней стенки капсулы.
Через почечный фильтр проходят молекулы, молекулярная масса которых не превышает 60 тысяч дальтон, при молекулярной массе от этого уровня до 70 тысяч дальтон/гемоглобин,альбумин/ через поры базальной мембран проходят 1-3% молекул, молекулярная масса порядка 80 тысяч дальтон является абсолютным пределом для прохождения молекул через поры мембраны.
Клубочковая фильтрация зависит от: 1. Гидростатического давления крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.). 2. Онкотического давления белков плазмы крови (20 мм рт. ст.). 3. Давления в капсуле Шумлянского, т.е. от внутрипочечного давления-(15 мм.рт.ст.).
Клубочковая фильтрация обусловлена разностью между гидростатическим давлением в капиллярах и величинами онкотического и внутрипочечного давления. ФД = ГД - (ОД + ВД), где ФД - фильтрационное давление, ГД - гидростатическое давление, ОД - онкотическое давление крови, ВД - внутрипочечное давление.
Фильтрационное давление составляет 70мм рт. ст - (20мм рт. ст. + 15мм рт. ст.) = 35 мм рт. ст..
В 1 минуту через почки проходит около 1200 мл. крови. При этом образуется 120 мл. фильтрата (первичная моча),это скорость клубочковой фильтрации, в норме она составляет 11-125 мл/мин.За сутки образуется 150-170 л. первичной мочи. Содержание неорганических и органических веществ (за исключением белков) в первичной моче такое же, как и в плазме крови.
Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания воды и ряда растворенных в ней веществ. Из 170 литров образующейся первичной мочи выводится в виде конечной мочи лишь 1-1,5 литра в сутки. Остальная жидкость и значительное количество растворенных в ней веществ всасывается в канальцах и поступает в кровь. Такой объем реабсорбции обусловлен большой суммарной поверхностью канальцев. Достаточно сказать, что только длина почечных канальцев достигает 100 километров, а площадь - 50 м 2 . Ребсорсорбция веществ, растворенных в крови, находится в зависимости от их концентрации в крови.
Вещества делятся на 1)беспороговые/непороговые/, они выделяют с мочой при любой/низкой,высокой/ их концентрации в крови, к ним относятся мочевина, креатинин, инулин,маннитол и др. и 2)пороговые/ все жизненно важные для организма вещества, выделение которых с мочой начинается лишь при достижении некоторого порога/уровня/ их концентрации в крови. Так, если концентрация глюкозы в крови не превышает 150-180 мг%, то она полностью реабсорбируется. Если же превышает эти величины, то часть глюкозы поступает в мочу.
1.Многие вещества в норме реабсорбируются полностью. Это биологически ценные, жизненно важные вещества : витамины, аминокислоты, низкомолекулярные белки.2.Реабсорбируется большая часть многих веществ. Это натрий, калий, кальций, хлор и др. 3.Конечные продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак) реабсорбируются в значительно меньшей степени/выводится 50-70%/. 4.Некоторые вещества (сульфаты, креатинин) полностью выводятся из организма.
Реабсорбция подразделяется на облигатную/обязательную/ и факультативную/не обязательную, зависящую от функционального состояния (проницаемости стенки канальцев, скорости движения жидкости по канальцам, величине осмотического градиента).
Канальцевая реабсорбция обеспечивается:
1.активным транспортом,2. пассивным транспортом.
Активный транспорт - это транспорт против градиента: электрохимического, концентрационного или осмотического. Активный процесс всегда идет в одном направлении и характеризуется высокой специфичностью в отношении того или иного вещества.
Виды активного транспорта: а) первично-активный - это перенос вещества против злектрохимического градиента, за счет энергии клеточного метаболизма (реабсорбация натрия и калия происходит при участии фермента - Na+, K+ - АТФ-азы, использующей знергию АТФ), б) вторично-активный - это перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клеток непосредственно на этот процесс (реабсорбция глюкозы, аминокислот).
Эти органические вещества из просвета канальца входят в эпителиальную клетку проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить Nа + . Комплекс - белок-переносчик + органическое вещество + Nа + перемещается через мембрану щеточной каймы и уже внутри клетки диссоциирует.
Пассивный перенос осуществляется по принципу облегченной диффузии (реабсорбция Н2О, СО2, хлориды). Пассивный транспорт может осуществляться по электрохимическому градиенту (Н2О) и по концентрационному градиенту (мочевина).
В проксимальном канальце происходит облигатная реабсорбция, реабсорбируются 65-85 % объема первичной мочи(Н2О), а так же 98% аминокислот, 77% мочевой кислоты, 100% глюкозы, 60% мочевины, 95% витаминов, 85% Nа + , 99% Cl - , 100% К + , 95% РО4, 80% НСО3 - .
Реабсорбция веществ из проксимальных канальцев в кровоток происходит за счет первичной реабсорбции натрия, которая осуществляется за счет активного транспорта/первично-активный транспорт/,против градиента концентрации. Перенос натрия в области апикальной мембраны частично сопряжен с транспортом глюкозы и с транспортом аминокислот/симпорт/, так же частично связан с обратным транспортом Н + /антипорт/, вторично-активный транспорт. За счет возникающего осмотического градиента происходит пассивная реабсорбция воды, это вызывает концентрированию некоторых веществ в первичной моче, что позволяет им частично реабсорбироваться по градиенту концентрации.
Реабсорбция белков в этом отделе нефрона осуществляется путем пиноцитоза. Первичная моча в конечной части проксимальных канальцах изоосмолярна.
Петля Генле /нисходящая и восходящая части петли/. Ход их расположен параллельно друг другу, а ток жидкости противоположен, формирует противоточно - множительную систему (поворотно-противоточная система). В ней реабсорбируется 10- 25% объема первичной мочи, в основном электролиты.
Только почки теплокровных способны образовывать мочу, имеющую большую концентрацию осмотически активных веществ, чем таковая в крови/ осмотическое концетрирование/, почки у всех других животных способны только к осматическому разведению, человек сохранил и эту способность, но чаще- концентрирование.
Концентрационная способность нефрона обеспечивается противоточно-множительной системой. Нисходящая часть петли Генли непроницаема для Na + и хорошо проницаема для Н2О, в восходящей части петли Генли активно реабсорбируется Na + , но она непроницаема для воды. Реабсорбция натрия создает гиперосмотичеость в интерстиции,что способствует выходу дополнительных порций воды из канальцев, что способствует быстрому уменьшению жидкости в канальцах, осмотическому концентрированию мочи. Параллельно умножается эффект реабсорбции воды/Н2О/
В дистальных канальцах происходит факультативная реабсорбция, реабсорбируется 9% общего объема первичной мочи. Оставшийся 1% - вторичная моча.
Секреторная функция канальцев.
Канальцевая секреция имеет большое значение в выделении из организма продуктов обмена и чужеродных веществ.
Секреция позволяет быстро выводить с мочой органические кислоты, пенециллин, органические основания/холин/, ионы/К + , при избытке/. Транспорт в большинстве случаев осуществляется за счет переносчиков, которые обладают высоким сродством к переносимым веществам. Скорость экскреции того или иного вещества изменяется пропорционально его концентрации в плазме крови, при этом скорости экскреции различных веществ существенно различаются.
Сочетание различных процессов при проведении различных веществ Разные вещества выводятся по-разному: инулин - только фильтрацией, глюкоза - фильтрацией + реабсорбция, парааминогиппуровая кислота - фильтрацией + секреция, К + - фильтрацией + реабсорбция + секреция.
Физиологические показатели деятельности почек:
Клубочковая фильтрация - в норме клубочковая фильтрация составляет 100-130 мл/мин - по клиренсу креатинина. При снижении этого показателя ниже 70,0 -развивается почечная недостаточность.
Почечный плазмоток - указывает количество плазмы, которая орошает проксимальные извитые канальцы. - В норме = 650-720 мл/мин при общем почечном кровотоке 1100-1200 мл/мин .
Фильтрационная фракция - характеризует ту часть протекающей через клубочки плазмы, которая подвергается в них процессу ультрафильтрации. В норме = 16-19%.
Величина максимальной канальцевой реабсорбции глюкозы - в норме = 350 - 370мг/мин - и реабсорбция воды - (В норме = 99%) - служит показателем процесса канальцевой реабсорбции.
Максимальной канальцевой секреции кардиотраста или диотраста - в норме = 90-98 мг/мин - характеризуют функциональную секреторную способность канальцев.
1. Нервная. 2. Гуморальная (наиболее выраженная).
Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается).
Всякое повышение кровяного давления, связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства обьема крови.
Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования:
Она более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями).
Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование)
Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение.
Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na + - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных канальцах, усиливает секрецию К + в дистальных канальцах.
Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (лействует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли)
Инсулин- снижает реабсорбцию К + . Паратгормон - ( влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са 2+ , снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са 2+ в проксимальных канальцах.
Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин1-ангиотензин 11. Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и образования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это приводит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона.
- Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол.
Функция канальцев почек. Канальцевая фильтрация
Ткани и органы. Почки
А. Основное назначение почек
Основной функцией почек является выведение из организма воды и водорастворимых веществ (конечных продуктов обмена веществ) ( 1 , см. рис. 317). С экскреторной функцией тесно связана функция регуляции ионного и кислотно-основного равновесия внутренней среды организма ( гомеостатическая функция , 2 , см. рис. 319, 321). Обе функции контролируются гормонами. Кроме того, почки выполняют эндокринную функцию, принимая непосредственное участие в синтезе многих гормонов ( 3 , см. с. 323). Наконец, почки участвуют в процессах промежуточного метаболизма ( 4 ), особенно в глюконеогенезе и расщеплении пептидов и аминокислот (см. с. 157).
Через почки проходит очень большой объем крови: 1500 л в сутки. Из этого объема отфильтровывается 180 л первичной мочи. Затем объем первичной мочи существенно снижается за счет реабсорбции воды, в итоге суточный выход мочи составляет 0,5-2,0 л.
Б. Процесс мочеобразования
Функциональной (и структурной) единицей почек является нефрон , в почке человека содержится примерно 1 млн нефронов. Процесс мочеобразования в нефронах складывается из трех этапов.
Ультрафильтрация (гломерулярная или клубочковая фильтрация). В клубочках почечных телец из плазмы крови в процессе ультрафильтрации образуется первичная моча, изоосмотическая с плазмой крови. Поры, через которые фильтруется плазма, имеют эффективный средний диаметр 2,9 нм. При таком размере пор все компоненты плазмы крови с молекулярной массой (М) до 5 кДа свободно проходят через мембрану. Вещества с M < 65 кДа частично проходят через поры, и только крупные молекулы (М >65 кДа) удерживаются порами и не попадают в первичную мочу. Так как большинство белков плазмы крови имеют достаточно высокую молекулярную массу (М > 54 кДа) (см. с. 271) и заряжены отрицательно, они удерживаются гломерулярной базальной мембраной и содержание белков в ультрафильтрате незначительно.
Реабсорбция. Первичная моча концентрируется (примерно в 100 раз по сравнению с исходным объемом) за счет обратной фильтрации воды. Одновременно по механизму активного транспорта (см. с. 321) в канальцах реабсорбируются практически все низкомолекулярные вещества, особенно глюкоза, аминокислоты , а также большинство электролитов ( неорганических и органических ионов ). Реабсорбция аминокислот осуществляется с помощью группоспецифичных транпортных систем (переносчиков), с дефектом которых связан ряд генетически обусловленных наследственных заболеваний (цистиноз, глицинурия, синдром Хартнупа).
Секреция. Большинство веществ, подлежащих выведению из организма, поступают в мочу за счет активного транспорта в почечных канальцах. К таким веществам относятся ионы H + и К + , мочевая кислота и креатинин, лекарственные вещества, например пенициллин.
Обмен веществ. Процессы концентрирования и селективного транспорта требуют больших затрат энергии. Необходимый АТФ синтезируется за счет окисления жирных кислот, кетоновых тел и некоторых аминокислот и в меньшей степени лактата, глицерина, цитрата и глюкозы, которые содержатся в крови. В почках так же, как и в печени, может идти процесс глюконеогенеза. Субстратами служат углеродные скелеты глюкогенных аминокислот, азот которых в форме аммиака используется для регуляции рН мочи (см. рис. 319). В почках обнаружены ферменты расщепления пептидов и метаболизма аминокислот, обладающие высокой активностью (например, оксидазы аминокислот, аминооксидазы, глутаминаза).
Почечный клиренс (почечное очищение). Это наиболее используемый показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Он определяется как объем плазмы крови, который в единицу времени может быть очищен от конкретного вещества. Клиренс инулина , полифруктазана с Μ ≈ 6 кДа, который хорошо отфильтровывается, но не подвергается активной реабсорбции и секреции, служит показателем скорости клубочковой фильтрации. Нормальное значение скорости клубочковой фильтрации, определенное по инулину, составляет 120 мл/мин * .
* Почечный клиренс достигает максимальных значений (450-600 мл/мин) у веществ, удаляемых секрецией в канальцах; клиренс минимален у веществ, хорошо фильтрующихся, но интенсивно реабсорбируемых канальцами (для натрия 1,3±0,8 мл/мин). — Прим. перев.
Функция канальцев почек. Канальцевая фильтрация
Функция канальцев почек. Канальцевая фильтрация
В почечных клубочках происходит свободная фильтрация воды и электролитов. Поэтому концентрация электролитов в ультрафильтрате, попадающем в начало проксимальных канальцев, сходна с таковой в плазме крови. Окончательное содержание воды и электролитов в моче определяется строго регулируемым процессом канальцевой реабсорбции и/или канальцевой секреции. В целом «грубая» регуляция перемещения растворенных веществ в мочу осуществляется в проксимальных отделах нефрона, а более «тонкая» — в дистальных. Современные успехи молекулярной биологии помогают понять роль отдельных сегментов нефрона в регуляции транспорта ионов и воды и механизм развития заболеваний при нарушении этих процессов.
В данной статье приведен обзор данных о нормальной функции почечных канальцев.
Натрий. Натрию отводится важнейшая роль в поддержании объема внеклеточной жидкости.
В норме и при различных патологических состояниях почки способны значительно менять количество выводимого с мочой натрия. Транспорт натрия происходит главным образом в четырех сегментах нефрона. Примерно 60 % этого катиона реабсорбируется в проксимальных канальцах вместе с глюкозой и аминокислотами, 25 % — в восходящем отделе петли Генле (где действует буметанидчувствительный натрий/калий/2 хлоридный транспортер) и 15 % — в дистальных почечных канальцах (где функционирует тиазидчувствительный котранспортер натрия и хлорида) и собирательных трубочках (эпителиальный натриевый канал).
В норме экскреция натрия с мочой примерно равен потреблению этого элемента (80-250 ммоль/сут для взрослого человека) за вычетом 1-2 ммоль/кг/сут, расходуемых в процессе обмена веществ. Однако в условиях снижения общего объема жидкости (обезвоживание, кровопотеря) или уменьшения эффективного объема циркулирующей крови (септический шок, гипоальбуминемия, застойная сердечная недостаточность) экскреция натрия редко падает почти до 1 ммоль/л. Изменения объема воспринимаются барорецепторами аорты, приносящих артериол почек и каротидного синуса, а также maculs densa в дистальных канальцах, ощущающей изменения поступающего в них хлорида. К главным гормональным механизмам, поддерживающим баланс натрия, относятся система ренин-ангиотензин-альдостерон, предсердный натрийуретический гормон и норадреналин.
Ангиотензин и альдостерон усиливают ребсорбцию натрия соответственно в проксимальных и дистальных канальцах. Норадреналин, секретируемый в ответ на снижение объема, влияет на механизмы канальцевого транспорта не прямо, а за счет снижения почечного кровотока, что уменьшает поступление натрия в клубочки и соответственно его фильтрацию. Одновременно норадреналин стимулирует секрецию ренина. При более выраженном уменьшении объема декретируется и АДГ. Предсердный натрийуретический гормон и угнетение секреции ренина увеличивают экскрецию натрия.
Калий. Уровень внеклеточного калия регулируется очень строго, поскольку даже небольшие изменения его концентрации в плазме резко сказываются на функции сердца, нервной системы и нервно-мышечных синапсов.
Важно подчеркнуть, что весь фильтруемый калий реабсорбируется в проксимальных канальцах, поэтому экскреция калия с мочой зависит исключительно от его канальцевой секреции калиевыми каналами, локализованными в главных клетках собирательных трубочек. Усиливают секрецию калия альдостерон, увеличенное поступление натрия в дистальные отделы нефрона и повышение объемной скорости мочеиспускания.
Кальций. Значительная часть (65%) профильтрованного кальция реабсорбируется в проксимальных канальцах. Дальнейшая его реабсорбция происходит в восходящем отделе петли Генле за счет пассивного перемещения через межклеточные контакты в ходе процесса, активируемого реабсорбцией хлорида натрия и секрецией калия в просвет канальцев. Поглощение кальция клетками этого отдела нефрона регулируется внеклеточными кальциевыми рецепторами. Паратгормон (ПТГ), секретируемый в ответ на гипокальцемию, тиазидные диуретики и уменьшение объема усиливают реабсорбцию кальция, тогда как повышенное потребление натрия (с пищей или при внутривенной инфузии содержащих натрий растворов) и петлевые диуретики (например, фуросемид) стимулируют экскрецию кальция.
Фосфат. Основная часть фильтруемого фосфата реабсорбируется в проксимальных канальцах. Эндогенный или экзогенный кальцитриол (1,25-дигидроксивитамин D) и торможение секреции ПТГ усиливают реабсорбцию этого иона.
Магний. Около 25 % фильтруемого магния реабсорбируется в проксимальных канальцах. Изменения экскреции магния с мочой определяются главным образом функцией восходящего отдела петли Генле и в некоторой степени — дистальных извитых канальцев, хотя известны специфические транспортеры магния, но точный механизм их регуляции неясен. Механизмы закисления и концентрирования мочи. Эти механизмы рассматриваются в статьях, посвященных почечному канальцевому ацидозу и нефрогенному несахарному диабету.
Созревание канальцевых функций. Механизмы канальцевого транспорта у новорожденных (особенно недоношенных) и грудных детей в целом функционируют слабее, чем у взрослых. Хотя нефрогенез (образование новых нефронов) завершается примерно к 36-й неделе внутриутробного развития, созревание канальцев продолжается в течение всего грудного периода. Незрелость почечных канальцев, меньшая скорость клубочковой фильтрации, меньший градиент концентраций и меньшая чувствительность к АДГ, характерные для младенцев, определяют частое нарушение у них регуляции водно-электролитного баланса и кислотно-основного равновесия, особенно при острых заболеваниях.
Видео физиология фильтрации в почках и поддержки осмотического давления крови - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Общие сведения о нарушениях почечной фильтрации
Каждая почка содержит приблизительно 1 миллион фильтрующих единиц (клубочков). Клубочки состоят из множества микроскопических кластеров мелких кровеносных сосудов (капилляров) с небольшими порами. Эти кровеносные сосуды предназначены для проникновения жидкости из кровотока в систему миниатюрных канальцев. Канальцы выделяют и снова поглощают химические элементы и другие вещества из жидкости, превращая ее в мочу. Затем моча стекает с канальцев во все большие трубчатые каналы до тех пор, пока она не выйдет из почки. Обычно эта система фильтрации позволяет жидкости и небольшим молекулам (но почти не позволяет белкам или клеткам крови — Синдром бессимптомной протеинурии и гематурии Синдром бессимптомной протеинурии и гематурии Синдром бессимптомной протеинурии и гематурии является результатом заболеваний клубочков (кластеров микроскопических кровеносных сосудов в почках с мелкими порами, через которые фильтруется. Прочитайте дополнительные сведения ) проникать в канальцы. Заболевания, которые поражают почки, можно разделить на три категории в зависимости от способа поражения различных участков почек:
Гломерулонефрит (или нефритический синдром) представляет собой воспаление клубочков, которое приводит к тому, что клетки крови и белки проникают из капилляров клубочков в мочу. Иногда он бывает наследственным (и поэтому носит название «наследственный нефрит» или синдром Альпорта Синдром Альпорта Синдром Альпорта — это наследственное (генетическое) заболевание, приводящее к гломерулонефриту, при котором наблюдается нарушение функции почек, в моче присутствует кровь, а иногда наступает. Прочитайте дополнительные сведения ).
Нефротический синдром возникает, когда повреждение капилляров клубочков является причиной проникновения белков в мочу.
Тубулоинтерстициальный нефрит представляет собой воспаление канальцев и/или тканей, окружающих канальцы (интерстициальная ткань).
Некоторые нарушения имеют признаки как гломерулонефрита, так и нефротического синдрома.
Обзор мочевыводящих путей
Гломерулонефрит, нефротический синдром и тубулоинтерстициальный нефрит не являются специфическими заболеваниями, а скорее являются категориями заболеваний. Внутри каждой категории существует много специфических нарушений, и многие конкретные заболевания могут вызывать нарушения в каждой категории. Например, мембранозно-пролиферативный гломерулонефрит представляет собой воспаление фильтрующих элементов почек, вызванное иммунным ответом. Иммунный ответ может быть вызван разными аутоиммунными заболеваниями, например, системной красной волчанкой (волчанка) Системная красная волчанка (СКВ) Системная красная волчанка — хроническое аутоиммунное воспалительное заболевание соединительной ткани, которое может поражать суставы, почки, кожу, слизистые оболочки и стенки кровеносных сосудов. Прочитайте дополнительные сведенияАнтитела (белки, вырабатываемые организмом для атаки специфических молекул, называемых антигенами) могут непосредственно связываться с клетками почек или попавшими в них молекулами, вызывая воспаление.
Антитела связываются с антигенами за пределами почек, и эти комплексы «антиген-антитело» (или иммунные комплексы) переносятся в почки током крови и попадают в клубочки, вызывая воспаление.
Если повреждено достаточное количество клубочков, то функция почек снижается. В результате этого снижается образование мочи, и в крови накапливаются продукты жизнедеятельности. Кроме того, при серьезном повреждении накапливаются воспалительные клетки и поврежденные гломерулярные клетки, сжимая капилляры внутри клубочков и препятствуя фильтрации. Могут появляться рубцы, что также ухудшает функцию почек и снижает образование мочи. В некоторых случаях в мелких кровеносных сосудах могут образовываться крошечные сгустки крови (микротромбы), продолжая снижать функцию почек. В редких случаях в результате наследственного заболевания может развиться гломерулонефрит. В других случаях гломерулонефрит возникает вследствие воспаления кровеносных сосудов ( васкулит Общие сведения о васкулите Причиной заболеваний сосудов является воспаление стенок кровеносных сосудов (васкулит). Причиной васкулита могут стать определенные инфекции или лекарственные препараты, либо заболевание развивается. Прочитайте дополнительные сведенияНефротический синдром Нефротический синдром Нефротический синдром представляет собой расстройство клубочков (кластеров микроскопических кровеносных сосудов в почках с мелкими порами, через которые фильтруется кровь), при котором избыточное. Прочитайте дополнительные сведения является причиной попадания больших количеств белка из крови в мочу. Повреждение клубочков в результате воспалительных или невоспалительных процессов может стать причиной этого попадания. При воспалительных процессах в моче появляются эритроциты. Следовательно, нефротический синдром, вызванный воспалением, имеет отличительные признаки, похожие на признаки гломерулонефрита. При невоспалительных процессах эритроциты в моче не появляются. Некоторые формы нефротического синдрома могут быть тяжелыми. На клубочках появляются рубцы, при этом развивается почечная недостаточность Общие сведения о почечной недостаточности Почечная недостаточность — это неспособность почек в достаточной мере фильтровать метаболические продукты жизнедеятельности, поступающие из крови. Существует много причин возникновения почечной. Прочитайте дополнительные сведения (утрата большей части функции почек). При менее тяжелых формах нефротического синдрома функция почек снижается незначительно.
Тубулоинтерстициальный нефрит Тубулоинтерстициальный нефрит Тубулоинтерстициальный нефрит представляет собой воспаление, которое поражает канальцы почек и ткани, окружающие их (интерстициальную ткань). Это расстройство может быть вызвано другими заболеваниями. Прочитайте дополнительные сведения часто возникает в результате токсической или аллергической реакции на лекарственный препарат. В пораженной почке появляются лейкоциты или рубцовая ткань. Инфекция почек Инфекция почек Пиелонефрит является бактериальной инфекцией одной или обеих почек. Инфекция может распространиться по мочевыводящим путям до почек, или, в редких случаях, почки могут быть инфицированы бактериями. Прочитайте дополнительные сведения (пиелонефрит) также может вызвать развитие тубулоинтерстициального нефрита. Когда в результате воспаления происходит повреждение канальцев и окружающих тканей, почки могут утратить способность выполнять свои нормальные функции, например, концентрирование мочи, из-за чего моча становится слишком разведенной. Почки также могут утратить способность выводить (выделять) из организма продукты жизнедеятельности или регулировать выделение кислоты, натрия и других электролитов, в том числе калия. Если повреждение является серьезным и затрагивает обе почки, то в результате развивается почечная недостаточность Общие сведения о почечной недостаточности Почечная недостаточность — это неспособность почек в достаточной мере фильтровать метаболические продукты жизнедеятельности, поступающие из крови. Существует много причин возникновения почечной. Прочитайте дополнительные сведения .
Дополнительная информация
Ниже приведены некоторые ресурсы на английском языке, которые могут быть полезными. Обратите внимание, что составители СПРАВОЧНИКА не несут ответственности за содержание этих ресурсов.
Американский почечный фонд: Исчерпывающая информация о заболеваниях почек, от профилактики до жизни с трансплантацией почки, а также доступ к финансовой помощи на основе потребностей
Национальный институт диабета, расстройств пищеварения и заболеваний почек (NIDDKD): Общая информация о заболеваниях почек, включая научные открытия, статистические данные, а также программы общественного здравоохранения и информирования населения
ПРИМЕЧАНИЕ: Это — пользовательская версия ВРАЧИ: Нажмите здесь, чтобы перейти к профессиональной версии
Авторское право © 2022 Merck & Co., Inc., Rahway, NJ, США и ее аффилированные лица. Все права сохранены.
Функция канальцев почек. Канальцевая фильтрация
28.1. Введение
а) моче образующие органы - почки (1) и
б) моче выводящие органы -
мочеполовую мышечную диафрагму и
б) У женщин мочеиспускательный канал гораздо короче и проходит только через
28.2.1. Компоненты почек
28.2.1.1. Макроскопические компоненты
I. Оболочки почки
фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке),
жировой капсулой - слоем жировой ткани,
соединительнотканной фасцией .
2. а) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит
не только соединительнотканные,
но и гладкомышечные элементы (как и капсула селезёнки; п. 21.1.3.1.II ).
б) Сокращения миоцитов , видимо, способствуют,
во-первых, фильтрации плазмы в почках,
а во-вторых, выведению из них образующейся мочи.
II. Паренхима почки
Рисунок - почка:
I. сзади; часть ткани удалена;
II. продольный разрез.
Под капсулой в почке наход и тся паренхима, включающая
мозговое вещество (2 -2.А),
внутрипочечные мочевыводящие пути -
чашечки (3.А-3.Б) и
лоханк у (4 ) (точнее, только верхн юю часть лоханки: нижняя часть выступает из ворот почки).
образует периферический слой паренхимы (1) (под капсулой),
при этом малые сливаются в большие, а те - в лоханку.
в) Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками (2.А) (по 1-3 сосочка в одну чашечку).
28.2.1.2. Нефрон
I. Элементы почечной паренхимы
I. расположение сосудов и мочевых канальцев,
II. сосуды почки и отделы нефрона.
специфической системы эпителиальных канальцев и
специфической сосудистой системы .
2. В связи с этим, различают два понятия -
нефрон и
почечное (мальпигиево) тельце .
двустенн ую чашеобразн ую капсул у - капсулу Шумлянского-Боумена (1.Б) и
отходящий от неё длинный неразветвлённый эпителиальный каналец (с различными отделами) (2-5) .
2. Соответственно, почечное тельце (1) включает
капиллярный клубочек и
окружающую его капсулу.
II. Отделы нефрона
а) О т капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец (2), делающий несколько петель возле почечного тельца.
нисходящая часть петли Генли ( тонкий канале ц) (3) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него),
а восходящая часть (дистальный прямой каналец) (4), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.
Б. Этот каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него.
В. Д истальн ый извито й канал е ц - последний отдел нефрона.
III. Собирательные трубочки
вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества,
затем входят в мозговое вещество
и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7) , которые далее открываются в почечные чашечки (8) .
28.2.1.3. Типы нефронов
б) Извитые канальцы (проксимальный и дистальный), делающие петли в районе почечного тельца, тоже находятся в коре.
в) А положение петли Генли зависит от типа нефрона.
28.2.1.4. Кровообращение в почке: кортикальная система
I. кортикальная система,
II. кортикальная и юкстамедуллярная системы.
I. Схема кровотока в кортикальной системе
II. Две капиллярные сети в кортикальной системе
1. а) Таким образом, кровь в почках проходит через две капиллярные сети:
вначале - через капилляры клубочка почечного тельца,
а затем - через капилляры канальцев нефрона.
б) Соответственно, на "входе" и на "выходе" клубочка имеются две артериолы -
приносящая (vas afferens) и
выносящая (vas efferens).
в) Такая особенность присуща и второй системе почечного кровообращения (юкстамедуллярной).
2 . а) Но в кортикальной системе выносящая артериола заметно у же , чем приносящая.
28.2.1.5. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система
I. Рисунок и схема
Рисунок -
кровообращение
в почке.
II. Особенности юкстамедуллярных нефронов
Обратим внимание на 2 особенности рассматриваемых нефронов.
б) Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы).
в) В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь . –
Т.е. ю кстамедуллярные нефроны играют роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек .
выносящая артериола ® прямая артериола ® капилляры канальцев ® прямая венула .
б) Два компонента петли - прямые артериола и венула - не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения.
в) А. К тому же п рактически вся петля (в т.ч. и капилляры канальцев) лежит в мозговом веществе.
Б. Поэтому прямые венулы впадают
не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе),
а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества).
28.2.1.6. Просмотр препарата почки на малом увеличении
I. Кора почки
б) Под капсулой находится кор ковое вещество (2).
имеют округлую форму и
отличаются высокой концентрацией клеток (клетк и капилляров, двух листков капсулы и некоторы е други е ).
3. а) Кроме почечных телец, в кор ковом веществе вид ны различно срезанные канальцы (4) нефронов .
б) Э то, в основном,
проксимальные извитые и
дистальные извитые канальцы.
4. а) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами.
б) Это собирательные почечные трубочки (5),
в которы е открываются дистальные извитые канальцы
и которые спускаются в мозговое вещество.
в) Собирательные трубочки и обе части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи (6) .
II. Мозговое вещество
участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие),
а также собирательные трубочки.
28.2.2. Основные процессы в почках
28.2.2.1. Перечень
Охарактеризуем эти процессы несколько подробней.
28.2.2.2. Фильтрация
б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.
барьера между кровью и просветом капсулы
вода,
неорганические ионы ( Na + , K + , Cl - и прочие ионы плазмы),
низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),
не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.
Б. Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.
б) А. В итоге, су точный объём первичной мочи - около 180 л .
Б. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).
28.2.2.3. Реабсорбция
I. Проксимальные извитые канальцы
а) В проксимальных извитых канальцах (2А) происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция
значительной части воды и ионов ,
практически всей глюкозы и всех белков .
б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и
поэтому называется облигатной.
белки переносятся путём пиноцитоза,
глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na + , поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,
а низкая внутриклеточная концентрация ионов Na + обеспечивается за счёт деятельности Na + -насоса на базальной поверхности эпителиальных клеток;
реабсорбируемая вода, видимо, проходит непосредственно через клетки (а не через промежутки между ними).
II. Восходящая часть петли Генле (2В) и дистальные извитые канальцы (2Г)
активная реабсорбция оставшихся электролитов и
пассивная реабсорбция воды.
реабсорбция 3 Na +
в обмен на секрецию 2 К + и 1 Н + .
б) Деятельность насоса регулируется альдостероном.
в ) Причём, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na + попадают вначале
в окружающее интерстициальное пространство,
повышая здесь осмотическое давление.
реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na + ) и
проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами).
б) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ ,
который понижает полимерность гликозамингликанов.
III. Тонкие канальцы (2Б) и собирательные трубочки (3)
происходит, видимо, непосредственно через эпителиальные клетки
и не зависит от действия АДГ.
близка по механизму к таковой в дистальных отделах нефрона и
регулируется с помощью АДГ.
28.2.2.4. Секреция
| а) Секреция происходит в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубочках. б) Причём, видимо, в обоих случаях она осуществляется в обмен на реабсорбцию из мочи других веществ. | ||
| Восходящая часть петли Генле (2.В) и дистальные извитые канальцы (2. Г ) | З десь происходит секреция ионов К + и Н + в связи с реабсорбцией Na + . | |
| Собирательные трубочки ( 3 ) | В собирательных же трубочках не только пассивно реабсорбируется вода, но и секретируются ионы Н + и аммиак (в виде совместного продукта - NH4 + ). | |
28.2.3. Нефроны и собирательные трубочки:
детализация строения и функции
28.2.3.1. Почечное тельце
Элементы почечного тельца охарактеризованы в нижеследующей таблице.
на 25-50 капилляров (2),
которые затем собираются в выносящую артериолу (3).
Схема - строение почечного тельца.
Схема - фильтрационный барьер.
2. В ней - 3 слоя :
средний (более плотный ) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа),
2. а) Он образован крупными эпителиальными клетками - подоцитами (7).
б) Последние имеют
выбухающие ядросодержащие тела (7.А),
несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б) и
отходящие от последних короткие отростки - цитоподии (7.В), обращённые к базальной мембране.
3. а) Таким образом, клетки контактируют с базальной мембраной только цитоподиями .
2. а) Одни из этих клеток - мезангиоциты гладкомышечного типа:
вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,
а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.
б) Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:
являются макрофагами и
участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.
28.2.3.2. Почечное тельце
при световой и электронной микроскопии
I. Обычный срез
б) Основную его массу составляет капиллярный клубочек (1).
2. а) Внутренний листок капсулы неразличим.
б ) Но вокруг клубочка можно видеть
полость капсулы (2) в виде узкой щели, а также
тонкий наружный листок (3) капсулы , образованный плоскими клетками.
II. Полутонкий срез
срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.
2. а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1 ) и находящиеся в них эритроциты (2).
б) Вновь можно видеть
полость клубочка (3) и
тонкий наружный листок (4) капсулы.
III. Электронная микроскопия
приносящая артериола (1),
капилляры (3) клубочка и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),
выносящая артериола (2) .
б) Заметим, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)
висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);
полость (5) капсулы.
б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют
фильтрационный барьер (4) .
стенка дистального извитого канальц а, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);
28.2.3.3. Фильтрационный барьер
I. Основные сведения
2. Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:
клетки эндотелия (1) клубочкового капилляра, имеющие фенестры и поры (4),
трёхслойную базальную мембрану (2),
подоциты (3) - клетки эпителия внутреннего листка капсулы , прилегающие к мембране только цитоподиями.
I.
II.
протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и)
коллагеновая сеточка среднего слоя.
II. Ещё одна микрофотография
1 (L) - его (капилляра) просвет , а 2 (En) - эндотелий;
причём, в круглой вставке (где больше увеличение) в эндотелии явно видны поры.
(Большие отростки - цитотрабекулы - в поле зрения почти не попали.)
28.2.3.4. Почечные канальцы
1. Теперь остановимся на особеннностях строения различных видов почечных канальцев.
I. Проксимальные извитые канальцы (1)
Эти канальцы о бразованы однослойным кубическим каёмчатым эпителием:
диаметр канальцев - около 60 мкм,
просвет - узкий , неправильной формы,
цитоплазма клеток - оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная;
на внутренней (апикальной) поверхности клеток - щёточная каёмка (образованная микроворсинками),
в базальной части клеток - исчерченность , обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.
б) В связи с этим,
щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества ,
а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.
II. Нисходящая часть петли Генле (тонкие канальцы) (2)
Нисходящая часть петли Генле о бразован а однослойным плоским эпителием:
диаметр канальцев - маленький ( 15 мкм ),
стенка тонкая ,
в просвет местами выбухают ядросодержащие части клеток,
б) Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности -
каёмки,
оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.
III. Восходящая часть петли Генле (дистальные прямые канальцы) (3)
и дистальные извитые канальцы (4)
Данные канальцы о бразованы низким призматическим эпителием:
а) п о сравнению с проксимальными канальцами,
диаметр немного меньше - 30-50 мкм ,
просвет - шире и более ровный ,
цитоплазма клеток - немного светлей, прозрачная,
отсутствует щёточная каёмка;
б) но, как и у проксимальных канальцев,
имеется базальная исчерченность .
меньше, чем на проксимальные ( реабсорбируются только электролиты),
но больше, чем на тонкие (реабсорбция - активная, т.е. за счёт энергии).
IV. Собирательные почечные трубочки
а) По диаметру собирательные трубочки (5) - самые крупные среди почечных канальцев,
просвет - широкий .
на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,
ниже в мозговом веществе - однослойный цилиндрический эпителий.
Читайте также: