Механизмы сокращения и удлинения нитей кинетохора

Добавил пользователь Alex
Обновлено: 21.12.2024

• В начале митоза кинетохоры изменяются, образуя на поверхности центромеры плоскую структуру

• Для неприкрепившихся кинетохоров характерно наличие фибрилл, отходящих от их поверхности (корона). Эти фибриллы содержат много белков, которые взаимодействуют с микротрубочками.

• Корона обеспечивает фиксацию микротрубочки кинетохором

С каждой центромерой связаны два «сестринских» кинетохора, расположенные «спиной» друг к другу. Таким образом, они находятся на противоположных участках центромеры и обращены в противоположные стороны. Такое расположение кинетохоров обеспечивает каждому из них связывание только с одним полюсом, а также то, что каждый из них свяжется со своим полюсом.

В случае если хромосома способна к такому правильному биполярному связыванию, сестринские хроматиды будут двигаться только к противоположным полюсам веретена. Структура и состав кинетохоров сложны и меняются на протяжении клеточного цикла и в ходе митоза.

До самого начала 1980-х гг. состав кинетохора оставался тайной. В это время в крови некоторых больных с иммунофлуоресцентного анализа с использованием этих антител показали наличие в ядрах интерфазных клеток с реплицированными хромосомами флуоресцирующих точек, близко расположенных друг к другу. Число пар точек в каждом ядре совпадало с числом хромосом. С помощью этих антител в интерфазных клетках были идентифицированы структурные предшественники, из которых в митозе формировались кинетохоры.

Эти «прекинетохоры» содержали некоторые CENP и в электронном микроскопе выглядели как сферические образования, состоящие из плотно упакованного фибриллярного материала, заключенного в гетерохроматин центромеры. При вхождении клетки в митоз и начале конденсации хромосом в прекинетохоре появляются дополнительные компоненты.

Кинетохоры в клетке кенгуровой крысы в профазе (слева) и в прометафазе (справа).
У прометафазного кинетохора присоединенные микротрубочки отсутствуют, поскольку перед приготовлением препарата для микроскопии сборка микротрубочек в клетке была заблокирована.
Форма кинетохора меняется от шарообразной в профазе, до плоской в прометафазе.

Еще больше разных компонентов появляется в прекинетохоре, когда разрушается оболочка ядра, в результате чего он изменяется. Сферическая масса фибрилл, характерная для профазного прекинетохора, замещается очень тонкой (50-75 нм толщины) круглой или иногда прямоугольной фиброзной пластинкой или «подстилкой», расположенной на поверхности центромеры.

Диаметр этой новой формы кинетохора обычно составляет 0,2-0,5 мкм, хотя он значительно варьирует даже для разных хромосом одной клетки. (Для сравнения отметим, что диаметр микротрубочки составляет около 0,025 мкм, а длина митотической хромосомы может достигать 40 мкм.) На поверхности центромеры, в месте прикрепления подстилки, находятся несколько белков, играющих важную роль в контроле сборки пластинки, включая CENP-А и CENP-C.

Когда кинетохоры не прикреплены к микротрубочкам, видно, что от наружной поверхности подстилки распространяется плотная сеть тонких фибрилл. Вся эта сеть в совокупности называется материал короны. Она содержит несколько белков, играющих важную роль в функционировании кинетохора. Среди них цитоплазматический динеин (моторный белок, осуществляющий транспорт по микротрубочкам в сторону их минус-конца), CENP-E (представитель группы кинезинов и мотор транспорта к плюс-концу микротрубочек), а также несколько дополнительных белков, способствующих прикреплению микротрубочек к кинетохору, включая, по крайней мере, один из белков +TIP.

Наряду с этим, в короне также содержатся несколько компонентов контрольной точки клеточного цикла, ответственной за сборку веретена. Большинство белков, обнаруженных в короне, связаны с ней динамическими связями, т. е. они постоянно диссоциируют и присоединяются снова. Такой постоянный оборот белков делает корону структурой, постоянно находящейся в состоянии динамического равновесия. Ее общая форма и состав сохраняются, однако индивидуальные компоненты постоянно меняются.

Функция короны отчасти состоит в обеспечении захвата микротрубочки кинетохором. Наличие короны на ранних стадиях митоза сильно увеличивает площадь поверхности кинетохора в период образования веретена и когда с ним должны связаться хромосомы. Присутствие в короне моторных и других белков, которые связываются с микротрубочками, ускоряет процесс связывания за счет увеличения поверхности вокруг каждого кинетохора. Эта поверхность, подобно липучке для мух, способна схватывать и удерживать микротрубочки.

По мере того как кинетохор присоединяет микротрубочки и связывается с веретеном, многие компоненты короны начинают диссоциировать и/или происходит их перераспределение. В это же время также снижается количество белковых моторов, связанных с кинетохором. Однако, если с помощью химических препаратов удалить микротрубочки, связанные с кинтохором, эти белки появляются снова.

На рисунке ниже представлены состав и роль различных структурных элементов кинетохора. Число различных белков, входящих в каждый элемент, иллюстрирует всю сложность структуры кинетохора. Отметим, что во всех структурных элементах присутствуют белки, взаимодействующие с микротрубочками.

Функции различных участков кинетохора клеток позвоночных.
Число различных белков в каждой части кинетохора является показателем сложности его структуры.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Механизмы сокращения и удлинения нитей кинетохора

Механизмы движения хромосом к полюсу

• Кинетохор тянет хромосому к полюсу; это происходит с такой же скоростью, с которой укорачиваются микротрубочки нити кинетохора

• Динеин, находящийся на кинетохоре, тянет хромосому по направлению к полюсу, взаимодействуя с концами деполимеризующихся микротрубочек

• Усилие, возникающее по бокам нити кинетохора, также обеспечивает движение нити, которая тащит за собой хромосому, по направлению к полюсу

Когда нить кинетохора полностью сформировалась, кинетохор начинает тянуть прикрепившуюся хромосому по направлению к полюсу со скоростью 1-2 мкм/мин. Для того чтобы с такой скоростью продвинуться на расстояние 20 мкм, т. е. примерно на половину длины веретена, необходимо 10-20 мин. Согласно расчетам, сила, необходимая для движения объекта, по размеру соответствующего большой хромосоме, на указанное расстояние и с указанной скоростью должна составлять всего 10 -8 дин.

Поразительно, что количество энергии, необходимое для развития такого усилия, можно получить при гидролизе всего 20 молекул АТФ!

Однако в процессе митоза создается совершенно другая ситуация. Усилие, необходимое для движения хромосомы, можно измерить по изгибанию тонкой стеклянной иглы, помещенной на ее пути. Эти измерения дали удивительный результат: при перемещении хромосомы к полюсу со скоростью, типичной для митоза, максимальное усилие, которое оказывает на нее веретено, оказалось примерно в 10 000 раз больше, чем следует из расчетов.

Таким образом, скорость движения к полюсу не зависит от силы, приложенной к кинетохору, а определяется некоторыми другими факторами, которые поддерживают скорость постоянной, независимо от величины усилия. Можно провести такую аналогию: неважно сколько лошадиных сил составляет мощность двигателя; скорость движения автомобиля ограничена передаточным числом шестерен коробки передач. Для большинства автомобилей на первой передаче нельзя достигнуть скорости 60 миль/ч.

Для веретена лимитирующим фактором служит скорость деполимеризации микротрубочек нити кинетохора, т. е. последний может продвигаться к полюсу только со скоростью, равной скорости их укорачивания.

Предложено два механизма, обусловливающих движение хромосом к полюсу. Оба работают во время митоза и часто действуют совместно. Один механизм связан с кинетохором, другой с его нитью. Относительный вклад каждого механизма зависит от типа клеток. В клетках позвоночных движение хромосом к полюсам связано с активностью моторных белков микротрубочек, расположенных на кинетохоре, и с движением самой нити кинетохора.

Согласно механизму, напоминающую компьютерную игру «Пакман», моторы, расположенные на кинетохоре, генерируют усилие, за счет которого кинетохор движется к полюсу по мере деполимеризации микротрубочек на конце нити. Таким образом, по мере движения, кинетохор как бы «съедает» конец нити, в связи с чем механизм и получил свое название.

Другой механизм «тянущей нити» предполагает, что усилие генерируется по длине нити кинетохора. При этом к полюсу движется вся нить кинетохора, на конце которой расположен сам кинетохор.

В механизме движения хромосом «Пакман» основную роль играет цитоплазматический динеин, представляющий собой моторный белок микротрубочек, движущийся к минус-концу. Динеин, локализованный на кинетохоре, активно тянет его к полюсу или вслед за разбирающимися плюс-концами микротрубочек.

Во время этого движения за счет сдавления кинетохора и/или влияния факторов, способствующих катастрофе, входящих в его структуру, начинается разборка плюс-концов микротрубочек. Динеин также участвует в начальном прикреплении кинетохоров к веретену, когда они могут двигаться к полюсам вдоль боковой поверхности одной микротрубочки со скоростью более 40 мкм/мин.

Механизм тянущей нити основан на движении (токе) субъединиц тубулина, которое происходит от одного конца кинетохорного пучка к другому. Субъединицы включаются в каждую микротрубочку на кинетохоре, а затем по ней мигрируют к полюсу, где высвобождаются. Пока включение субъединиц со стороны кинетохора уравновешивается их потерей на полюсе, нить сохраняет постоянную длину и кинетохор не движется.

Однако, если включение тубулиновых субъединиц со стороны кинетохора прекращается, а их удаление со стороны полюса продолжается, кинетохор будет двигаться к полюсу. Таким образом, поток представляет собой компонент силы, движущей кинетохор с прикрепленной к нему хромосомой к полюсу веретена.

Моторы кинетохора обеспечивают его движение к полюсу по микротрубочкам нити кинетохора.
По мере движения кинетохора, позади мотора происходит деполимеризация микротрубочек.
В то же время под действием других сил вся нить кинетохора движется к полюсу где также из микротрубочек теряются субъединицы тубулина.
Если на нити кинетохора сделать отметку (показана черным), то, по мере движения хромосомы, расстояние от нее до кинетохора и до полюса будет сокращаться.

• Кинетохоры связывают микротрубочки посредством механизма поиска-захвата. Этот механизм использует динамическую нестабильность микротрубочек. Механизм поиска-захвата обеспечивает процессу сборки веретена большую гибкость

• Захват микротрубочки приводит к движению кинетохора по направлению к полюсу. Это способствует захвату дополнительных микротрубочек и служит началом формирования пучка кинетохорных микротрубочек

• Обычно один из сестринских кинетохоров захватывает микротрубочку и формирует нить раньше другого

• Для образования нити существенной является способность кинетохора стабилизировать ассоциированные микротрубочки

• Кинетохоры, находящиеся в натянутом состоянии, гораздо более эффективно стабилизируют микротрубочки, чем свободные кинетохоры

Для прикрепления хромосомы к веретену необходимо, чтобы каждый ее кинетохор прикрепился к микротрубочке от одной из двух центросом. Каким образом микротрубочки звездчатых структур и кинетохоры находят друг друга? Этот вопрос представляет для клетки существенную пространственную проблему, которая должна быть решена с максимальной точностью. Хромосомы очень велики, и скорость их спонтанного перемещения крайне низка.

Таким образом, за счет движения кинетохора решить ее невозможно. Поэтому существует неподвижная мишень, которую должны найти микротрубочки. При этом на одной чаше весов оказывается точность сегрегации хромосом, а на другой размер кинетохоров, который крайне мал, плюс необходимость того, что все 92 кинетохора (в случае клеток человека) должны найти микротрубочки и присоединиться к ним. Ситуация осложняется еще и тем, что, когда начинается митоз, локализация кинетохоров является совершенно непредсказуемой.

После разрушения оболочки ядра хромосомы распределяются по цитоплазме, причем их положение и ориентация от клетки к клетке и от деления к делению являются различными. Веретено должно сформироваться правильно, вне зависимости от того, как располагаются хромосомы. Очевидно, что механизм, позволяющий найти микротрубочки и присоединить их к кинетохорам, должен отличаться крайней гибкостью и исключительной надежностью.

Все эти проблемы решаются за счет динамических свойств, которыми обладают микротрубочки веретена. Вскоре после начала митоза две центросомы модифицируются таким образом, что они приобретают способность нуклеировать гораздо больше микротрубочек, чем в интерфазе. Примерно в это же время микротрубочки становятся более динамичными. Катастрофы становятся более частыми, а укорачивающиеся микротрубочки спасаются в редких случаях и чаще разрушаются.

Наступившие изменения создают такое положение, при котором большое количество микротрубочек постоянно полимеризуется в произвольном направлении от каждой из двух центросом, а затем, если они не были стабилизированы, разрушается и полностью исчезает. Потерянные микротрубочки замещаются другими, растущими в других направлениях. Такой динамичный поиск микротрубочек, незадолго до наступления процесса сборки веретена, показан на видеофрагменте. В результате после разрушения ядерной оболочки все содержимое клетки постоянно зондируется растущими концами микротрубочек.

Первый кадр видеосъемки, показывающий живую клетку организма птицы, экспрессирующую белок ЕВ1, который содержит флуоресцентный зонд.
Белок связывается с растущим концом микротрубочки. Каждая белая точка представляет собой растущий конец микротрубочки.
Ядро видно как слегка затемненная область, расположенная между двумя центромерами и немного левее.

В этих условиях вопрос встречи астральных микротрубочек с каждым кинетохором составляет вопрос времени. Этот механизм поиска-захвата обеспечивает прикрепление всех кинетохоров к микротрубочкам и позволяет образоваться веретену независимо от положения и ориентации хромосом в начале митоза.

Когда растущая микротрубочка встречает кинетохор, ее захватывают белковые моторы, находящиеся в короне. В одних случаях кинетохор прикрепляется к стенке микротрубочки, в других — непосредственно прикрепляется к ее плюс-концу. В любом случае кинетохор немедленно начинает быстро двигаться вдоль микротрубочки по направлению к полюсу. В результате, в том же направлении за кинетохором транспортируется хромосома. В определенный момент времени, кинетохор, который вначале был прикреплен к боковой стороне микротрубочки, присоединяется к плюс-концу другой микротрубочки звездчатой структуры.

Движение кинетохора в направлении полюса при его прикреплении к веретену ориентировано таким образом, что он обращен к полюсу передней стороной. Продолжая такое движение к полюсу, кинетохор захватывает больше микротрубочек, начиная процесс формирования нити кинетохора. Поскольку, когда происходит захват новых трубочек, кинетохор обращен к полюсу, большинство их прикрепляются своими концами к пластинке кинетохора и прекращают свой рост. Процесс постепенного образования нити кинетохора в раннем митозе, показан на рисунке ниже.

Из-за случайного характера механизма поиска-захвата сестринские кинетохоры редко одновременно прикрепляются к образующемуся веретену. После прикрепления первого кинетохора хромосома становится моноориентированной. Другой кинетохор остается свободным до тех пор, пока он не захватит микротрубочку, растущую от дальнего полюса. Когда это произошло, хромосома становится биориентированной. и формируется нить кинетохора, соединяющая хромосому с этим полюсом. Ориентирование в двух направлениях представляет собой единственный вид ориентации, который гарантирует, что в анафазе две хроматиды реплицированной хромосомы разойдутся к противоположным полюсам.

Когда хромосома ориентирована в двух направлениях, она начинает двигаться по направлению к середине веретена. При этом два кинетохора функционируют по-разному: один должен двигаться к тому полюсу, к которому он прикреплен, укорачивая нить кинетохора, в то время как другой — от полюса с удлинением нити. Поскольку ориентация в двух направлениях существенна для контроля точности распределения хромосом, в клеточном цикле существует контрольная точка, проверяющая правильность прикрепления сестринских кинетохоров.

Кинетохоры меняют свойства микротрубочек, к которым они прикрепляются. Эта первичная ассоциация хромосомы с микротрубочкой существенно влияет на тип ее связи с полностью сформированным митотическим веретеном. Наиболее важное проявление эффекта взаимодействия микротрубочки с прикрепленным кинетохором заключается в увеличении продолжительности ее существования. Полупериод существования микротрубочек, связанных с кинетохором, составляет около пяти минут, в то время как для остальных микротрубочек веретена он обычно составляет менее одной минуты. Увеличение стабильности приводит к накоплению микротрубочек с кинетохорами и к формированию кинетохорных пучков.

Однако микротрубочки проявляют свою динамичную природу даже в составе кинетохоровых пучков. Так, иногда от кинетохора отделяются и теряются отдельные микротрубочки, и в то же время прикрепляются новые.

Количество микротрубочек, которые в конечном счете способны прикрепиться к кинетохору, зависит от величины кинетохора и от соотношения между скоростью прикрепления микротрубочки и ее динамики. Чем больше кинетохор, тем к большему количеству микротрубочек он способен прикрепиться. У клеток высших животных кинетохоры обычно способны связывать от 20 до 40 микротрубочек, однако нити кинетохора могут содержать их меньше из-за постоянно происходящих процессов диссоциации и реассоциации микротрубочек.

Что определяет диссоциацию микротрубочек от кинетохора? Существуют убедительные доказательства, что это отчасти связано со степенью натяжения, существующего между кинетохором и связанной с ним центромерой. Например, если при образовании веретена, для продвижения центромеры хромосомы, ориентированной в двух направлениях, к одному из полюсов используется тонкая игла, то количество микротрубочек, прикрепленных к кинетохору и направленных к этому полюсу, увеличивается. Очевидно, что натяжение каким-то образом способствует стабилизации (и, таким образом, накоплению) микротрубочек на кинетохоре.

Смысл такого влияния натяжения заключается в том, что оно обеспечивает способ селективной стабилизации правильного прикрепления хромосомы к веретену: сестринские кинетохоры будут под максимальным натяжением — и их микротрубочки будут обладать максимальной стабильностью — когда они присоединены к противоположному полюсу и движутся к нему, т. е. когда они правильно ориентированы для успешного митоза.

Динамичные микротрубочки ищут кинетохоры по всей клетке.
При этом они растут и укорачиваются в различных направлениях от центросомы. Те, которые нашли кинетохор, захватываются им и стабилизируются.
Такой механизм поиска-захвата сборки веретена позоляет формировать его независимо от формы клетки или от положения хромосом в начале процесса. Первый кадр видеосъемки, демонстрирующий присоединение кинетохора к микротрубочке и последующее движение хромосомы к полюсу. Кадры видеосъемки, иллюстрирующие, каким образом микротрубочки присоединяются к хромосомам и образуют фибриллы веретена. Последовательные кадры съемки клеток,
сделанной в световом микроскопе, показывающие разрушение ядерной оболочки и первый контакт хромосом с микроторубочками, растущими от полюсов.
Сразу после разрушения ядерной оболочки несколько хромосом располагаются у одного полюса таким образом,
что кинетохор ориентируется в направлении на него. Остальные хромосомы или остаются в свободном состоянии,
или уже оказываются прикрепившимися к обоим полюсам и продвинулись к середине веретена. Иммунофлуоресцентная микрофотография клетки в прометафазе. Окрашивание.
Многие хромосомы уже прикрепились к обоим полюсам и переместились к центру веретена, однако некоторые — включая отмеченные стрелками — еще связаны только с одним полюсом.
Заметна их V-образная форма и близкое расположение к полюсам. Фотография центромеры и кинетохоров моноориентированной хромосомы, сделанная в электронном микроскопе.
Хромосома такая же, как представленные на рисунках ниже.
Справа к кинетохору прикреплен пучок микротрубочек, расположенных параллельно; другой кинетохор свободен. Кадры видеосъемки, показывающие захват микротрубочек моноориентированными хромосомами и их последующее перемещение к центру веретена.

• На всех стадиях митоза на прикрепленных кинетохорах действуют силы, направленные к полюсам

• Нити кинетохоров закрепляются около полюсов

• Прикрепление может зависеть от матрикса веретена, содержащего белок NuMA и несколько моторных белков

• Нити кинетохоров изменяют свою длину при добавлении к концам или отщеплении от них тубулиновых субъединиц

• При изменении длины нитей кинетохоры и полюса могут оставаться прикрепленными к их концам

Вопрос «Как движутся хромосомы?» возник с момента открытия митоза. В 1880 г. Флемминг сформулировал проблему, написав: «Мы не знаем, что служит непосредственной причиной движения или изменения локализации нитей ядерной структуры: сами нити, нечто вне их, или и то, и другое» (говоря современным языком, «нити» Флемминга — это конденсированные хромосомы, а «ядерная фигура» — митотическое веретено).

Сейчас мы знаем, что сила, направленная к полюсам веретена, начинает действовать на кинетохор, как только последний прикрепился к веретену. Мы также знаем, что эта сила действует на всех фазах митоза и что ее эффект всегда реализуется по одному и тому же механизму. Таким образом, движение хромосомы к полюсам в прометафазе при конгрессии происходит по тому же механизму, который обусловливает ее движение к полюсу в анафазе.

Для того чтобы хромосомы могли двигаться под действием силы, приложенной к кинетохорам, их нити должны быть определенным образом закреплены. Без этого хромосомы оставались бы на одном месте и вращались вокруг микротрубочек, вместо того чтобы двигаться по ним к полюсам. В экспериментах с использованием микроманипуляторов с помощью тонкой стеклянной иглы можно перемещать отдельные хромосомы.

В веретене белок NuMA образует разветвленную сеть — матрикс, который окружает микротрубочки и способствует их закреплению и организации на полюсах.
Связанные с матриксом моторы, вероятно, обеспечивают там динамику микротрубочек, в том числе оттягивание к ним нитей кинетохора.
На вставке представлена иммунофлуоресцентная фотография метафазной клетки.
Белок NuMA окрашен красным цветом, хромосомы — синим.

Оказалось, что хромосому трудно отодвинуть от полюса, однако сравнительно легко переместить в боковых направлениях. Это позволяет сделать вывод о том, что кинетохорные микротрубочки наиболее прочно прикрепляются к полюсам веретена своими минус-концами.

Все микротрубочки веретена, в том числе входящие в состав нити кинетохора, окружены матриксом веретена. В прикреплении нити кинетохора участвуют белки матрикса веретена. Одним из основных компонентов матрикса является белок NuMA, который играет важную роль в поддержании структурной целостности веретена. Содержание NuMA в веретене зависит от плотности микротрубочек.

Как показано на рисунке, плотность микротрубочек в направлении от полюсов к экватору постепенно убывает. Таким образом, NuMA в основном сконцентрирован у полюсов. Матрикс также содержит моторные белки микротрубочек Eg5 и HSET, которые представляют собой кинезиноподобные белки. Белок HSET проявляет необычное свойства, поскольку, так же как и цитоплазматический динеин, движется в направлении минус-концов микротрубочек веретена.

Поэтому он также накапливается у полюсов веретена. Согласно современной модели, описывающей прикрепление кинетохорных микротрубочек, эти моторные белки связаны с NuMA, который окружает микротрубочки вблизи от минус-конца. Будучи связанными с NuMA, моторы также взаимодействуют со стенками микротрубочек, создавая усилие, противодействующее их движению, и служат эффективной связкой.

Когда кинетохор отодвигается от полюса, как это периодически происходит при конгрессии, должна происходить элонгация его нити. Аналогичным образом, когда он движется к полюсу, нить укорачивается.

Удлинение микротрубочек нити кинетохора происходит за счет добавления со стороны кинетохора субъединиц тубулина. При укорачивании микротрубочек наблюдается потеря субъединиц тубулина как со стороны кинетохора, так и на полюсах. В обоих случаях, для того чтобы оставаться постоянно прикрепленным к пучку, в процессе добавления или потери субъединиц кинетохор должен каким-то образом удерживаться на концах микротрубочек.

Прикрепление другого конца нити к полюсу также должно иметь сложную организацию, с тем чтобы обеспечить потерю субъединиц, происходящую при ее укорачивании. Механизмы процессов, происходящих на концах нити, остаются невыясненными. Возможно, что прикрепление обоих концов определяется, главным образом, белковыми моторами. Предполагается, что связывание с кинетохором происходит с участием кинезиноподобного белка, CENP-E, представляющего собой моторный белок, связывающийся с плюс-концами микротрубочек, а также белков центромеры, которые способствуют укорачиванию плюс-концов микротрубочек.

Для перемещения по веретену биориентированной хромосомы требуется одновременный и скоординированный рост и укорачивание ее двух кинетохоровых нитей.
Изменение длины нитей происходит за счет добавления или потери тубулиновых субъединиц.

Митоз и мейоз

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

₁

Интенсивно образуются органоиды (рибосомы и другие), синтезируется белки, АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит удвоение центриолей (репликация центриолей). Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки (тубулин для веретена деления) и АТФ, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: