Реабсорбция и секреция в нефронах. Реабсорбция в проксимальном канальце

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5 л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови. Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма. Это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр. Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство. Первый - движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток - это парацеллюлярный путь. Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредством диффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции - трансцеллюлярный («через» клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости. Это апикальная мембрана, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и мембрана, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости.

Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта - первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na + , К + -АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na + . Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na + ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na + , K + , Ca + , Mg + , Cl _ , HCO₂. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество. Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через апекальную мембрану в цитоплазму с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через апекальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке.

Тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на апикальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

В петле Генле всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий и хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть (как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле (вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н₂О.

Дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

Пороговые и непороговые вещества.

Реабсорбция веществ зависит от их концентрации в крови. Порог выведения это концентрация вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и попадает в конечную мочу. Порог выведения разных веществ различен.

Пороговые вещества - это вещества, которые полностью реабсорбируются в почечных канальцах и появляются в конечной моче, только если их концентрация в крови превышает определенную величину. Пороговые вещества реабсорбируется в зависимости от концентрации их в крови. Так, глюкоза при повышении ее в крови от 5 до 10 ммоль/л - появляется в моче.

Непороговые вещества - которые выделяются с мочой при любой концентрации их в плазме крови. Это конечные продукты обмена подлежащие удалению из организма (например инулин, креатинин, диодраст, мочевина, сульфаты).

Реабсорбция и секреция в нефронах. Реабсорбция в проксимальном канальце

В предшествующих статьях мы обсудили основные механизмы, благодаря которым вода и растворенные в ней вещества перемещаются через мембрану канальцев. Используя эти сведения, теперь можно обсудить другие особенности различных сегментов канальцевой системы, позволяющие им выполнять специфические выделительные функции. При этом особое внимание уделим только тем из них, которые характеризуют реабсорбцию ионов Na+, Сl- и воды количественно. Реабсорбцию и секрецию других веществ в различных частях канальцевой системы нефрона рассмотрим в следующих главах.

а) Реабсорбция в проксимальном канальце. Перед тем как первичная моча достигнет петли Генле проксимальный каналец реабсорбирует в норме около 65% прошедших через почечный фильтр воды и натрия, а также в чуть меньшем количестве — ионов Сl-. Данные показатели могут изменяться при различных физиологических условиях. Этот вопрос будет обсужден далее.

Ультраструктура клетки и главные особенности транспорта в проксимальном канальце. Проксимальные канальцы реабсорбируют около 65% натрия, хлора, бикарбонатов, калия, а также почти всю глюкозу и аминокислоты, попавшие в первичную мочу. Здесь также происходит секреция в просвет канальцев органических кислот, оснований и протонов

Проксимальные канальцы обладают способностью к значительной реабсорбции благодаря активным и пассивным механизмам. Высокая способность проксимальных канальцев к реабсорбции обусловлена определенными структурными особенностями эпителиальных клеток (для облегчения понимания просим изучить рисунок выше). В эпителиоцитах — высокий уровень метаболизма, они содержат большое число митохондрий, необходимых для возможного осуществления активного транспорта. Кроме того, клетки канальцев оснащены хорошо развитой щеточной каемкой на апикальной стороне мембраны, а также широким лабиринтом межклеточных пространств и каналов на базальной стороне клеток. Все это вместе увеличивает площадь поверхности на апикальной и базолатеральных сторонах клеток, что способствует быстрому транспорту ионов Na + и других веществ.

Большая площадь поверхности мембраны эпителия в области щеточной каемки изобилует множеством транспортных белков, на долю которых приходится транспорт из просвета канальцев значительного количества ионов Na+ и связанных с ними посредством котранспорта многочисленных органических питательных веществ, например аминокислот и глюкозы. Оставшиеся в просвете канальца ионы Na+ перемещаются из канальцев в клетку с помощью контртранспорта в обмен на другие вещества, в особенности на протоны. Канальцевая секреция протонов является важным этапом удаления бикарбонатов из просвета канальцев путем химического объединения Н + с НСО₃ 2 и формирования Н₂СО₃, диссоциирующей затем на Н₂О и СО₂.

Несмотря на то, что основную движущую силу для реабсорбции ионов натрия, хлора и воды в проксимальном канальце создает АТФ-аза Na+/K+-Hacoca, механизмы транспорта для этих ионов в начальных и более удаленных от клубочка частей проксимального канальца несколько отличаются.

В начальных отделах канальца происходит реабсорбция натрия благодаря котранспорту вместе с глюкозой, аминокислотами и другими растворенными веществами. Однако в удаленной от клубочка части остается лишь небольшое количество перечисленных соединений. Здесь натрий реабсорбируется главным образом с ионами Сl-. Поскольку в начальном сегменте реабсорбция натрия происходит преимущественно с глюкозой, бикарбонатом и другими органическими ионами, содержание хлора по мере продвижения жидкости по канальцу возрастает со 105 мэкв/л до 140 мэкв/л во второй его половине, поэтому в данном сегменте под действием градиента концентрации происходит перемещение ионов Сl- в межклеточную жидкость через межклеточные соединения.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Реабсорбция и секреция в нефронах. Реабсорбция в проксимальном канальце

Ткани и органы. Почки

Реабсорбция электролитов и воды

А. Реабсорбция * электролитов и воды

Электролиты и другие низкомолекулярные компоненты плазмы крови попадают в первичную мочу за счет ультрафильтрации (гломерулярный фильтрат) (на схеме справа). Большая часть профильтровавшихся веществ реабсорбируется за счет активного транспорта, связанного с затратой энергии. За счет пассивного транспорта всасывается вода, ионы хлора (2/3) и мочевина. Степень реабсорбции определяет абсолютное количество веществ, остающихся в моче и экскретируемых из организма. Процессы реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов локализованы в различных отделах почечных канальцев. Здесь дана общая схема процессов реабсорбции, не имеющая прямого отношения к локализации транспортных процессов в различных отделах нефрона (см. учебник по физиологии).

Кальций- и фосфат-ионы. Ионы кальция (Са 2+ ) и фосфат-ионы почти полностью реабсорбируются в почечных канальцах, причем процесс идет с затратой энергии (в форме АТФ). Выход по Са 2+ составляет более 99%, по фосфат-ионам — 80-90%. Степень реабсорбции этих электролитов регулируется паратгормоном (паратирином), кальцитонином и кальцитриолом.

Пептидный гормон паратирин (ПТГ), секретируемый паращитовидной железой, стимулирует реабсорбцию ионов кальция и одновременно ингибирует реабсорбцию ионов фосфата. В сочетании с действием других гормонов костной ткани и кишечника это приводит к увеличению уровня ионов кальция в крови и снижению уровня фосфат-ионов.

Кальцитонин , пептидный гормон из С-клеток щитовидной железы, ингибирует реабсорбцию ионов кальция и фосфата. Это приводит к снижению уровня обоих ионов в крови. Соответственно, в отношении регуляции уровня ионов кальция кальцитонин является антагонистом паратирина.

Стероидный гормон кальцитриол, образующийся в почках (см. с. 322), стимулирует всасывание ионов кальция и фосфат-ионов в кишечнике, способствует минерализации костей, участвует в регуляции реабсорбции ионов кальция и фосфата в почечных канальцах.

Ионы натрия. Реабсорбция ионов Na + из первичной мочи является очень важной функцией почек. Это высокоэффективный процесс: всасывается около 97% Na + . Стероидный гормон альдостерон (см. рис. 63) стимулирует, а атриальный натрийуретический пептид [АНП (ANP)], синтезируемый в предсердии, напротив, ингибирует этот процесс. Оба гормона регулируют работу Na + /К + -АТФ-азы, локализованной на той стороне плазматической мембраны клеток канальцев (дистального отдела и собирательных трубочек нефрона), которая омывается плазмой крови. Этот натриевый насос выкачивает ионы Na + из первичной мочи в кровь в обмен на ионы К + (см. с. 318).

Вода. Реабсорбция воды — процесс пассивный , при котором вода всасывается в осмотически эквивалентном объеме вместе с ионами Na + . В дистальной части нефрона вода может всасываться только в присутствии пептидного гормона вазопрессина (антидиуретического гормона, АДГ), секретируемого гипоталамусом.

АНП ингибирует реабсорбцию воды. т. е. усиливает выведение воды из организма.

Б. Глюконеогенез и реабсорбция глюкозы

Наряду с печенью почки являются органом, в котором осуществляется синтез глюкозы de novo ( глюконеогенез, см. рис. 157). Субстратом является главным образом глутамин . Кроме того, могут использоваться другие аминокислоты и такие метаболиты, как лактат, глицерин и фруктоза , поступающие из крови. По аналогии с печенью, процесс глюконеогенеза индуцируется кортизолом (см. рис. 303). Так как почки одновременно потребляют глюкозу, общий баланс глюкозы сохраняется без изменений.

Независимо от процесса глюконеогенеза в почках идет процесс реабсорбции глюкозы из первичной мочи. Это энергозависимый процесс, сопряженный с гидролизом АТФ. Вместе с тем он сопровождается сопутствующим транспортом ионов Na + (по градиенту, так как концентрация Na + с первичной моче выше, чем в клетках). Этот процесс получил название «вторичного активного транспорта». По аналогичному механизму всасываются также аминокислоты и кетоновые тела.

* В медицине это явление принято называть резорбцией — Прим. перев.

Канальцевая реабсорбция и секреция веществ в нефроне.

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ - АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тm. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспорт в нефроне К+ характеризуется тем, что К+ не только подвергается обратному всасыванию, но и секретируется клетками эпителия конечных отделов нефрона и собирательных трубок. При реабсорбции из просвета канальца К+ поступает в эпителиальную клетку, где концентрация К+ во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью. При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na+ через эту же мембрану с помощью натрий-калиевого насоса, который удаляет Na+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+. Таким образом, секреция К зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. В этом случае К из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплазме в сторону основания клетки и через базальную плазматическую мембрану поступает в тканевую жидкость, а затем в кровь. Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К+, осуществляя то его реабсорбцию, то секрецию.

Определение величины канальцевой секреции. Секреторную функцию проксимальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством канальцевой секреции. В кровь вводят ПАГ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта (T) органического вещества (ТSран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца определяется по разности между количеством этого вещества, выделенным почкой (UPAH ∙V), и количеством попавшего в мочу вследствие фильтрации в (С1п-РРАН):

TSРАН = UРАН ∙ V─ СIn ∙ PРАН

Приведенная формула характеризует величину секреции вещества почкой при любом уровне загрузки секреторной системы. В то же время мерой работы секреторного аппарата почки служит его максимальная загрузка.

При условии полного насыщения секреторного аппарата ПАГ определяется величина максимального канальцевого транспорта ПАГ (ТmРАН), которая является мерой количества функционирующих клеток проксимальных канальцев. У человека Тmран составляет 80 мг/мин на 1,73 м2 поверхности тела.

2. Строение нефрона. Механизм образования мочи

В корковом слое почки находятся почечные капсулы (капсулы нефрона), внутри каждой из которых располагается капиллярный клубочек.

В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы собираются вместе в собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку. От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.

От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец). Он выходит в мозговой слой и образует петлю Генле. Петля Генле переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец), а тот впадает в собирательную трубочку, ведущую к лоханке.

Почечная артерия разделяется на приносящие артериолы. Каждая артериола ветвится и образует капиллярный клубочек капсулы нефрона.

На выходе из капсулы капилляры сливаются в выносящую артериолу, которая разветвляется на вторичную сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы и петлю Генле.

Из капилляров кровь поступает в венулы, сливающиеся в почечную вену, и течёт по ней к нижней полой вене.

Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Мочеобразование состоит из двух процессов — фильтрации и реабсорбции.

Сначала кровь, поступающая в капиллярный клубочек по приносящей артериоле, фильтруется через стенки капилляров в полость капсулы нефрона.

В капиллярах клубочков давление крови высокое. Поэтому вода и молекулы растворённых в плазме веществ фильтруются сквозь тонкие стенки капилляров и поступают в почечный каналец. Образовавшийся фильтрат называют первичной мочой. По составу она похожа на плазму крови, но не содержит белков. В состав первичной мочи входят как продукты обмена (мочевина и мочевая кислота), так и необходимые организму вещества (глюкоза, аминокислоты, витамины и т. д.).

В извитых канальцах происходит реабсорбция, т. е. обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Возвращается в кровь большая часть воды, а также аминокислоты, глюкоза, витамины, некоторые соли.

Во вторичной моче остаётся мочевина и мочевая кислота. Их содержание возрастает в десятки раз. Намного больше в ней также ионов калия, а содержание ионов натрия остаётся тем же.

За сутки образуется около \(150\) л первичной мочи и около \(1,5\) л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно \(1\) % объёма первичной мочи. С первичной мочой удаляются из организма ненужные вещества, а все полезные вещества поступают обратно в кровь.

Вторичная моча из канальцев попадает в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.

Нервная регуляция осуществляется гипоталамусом, к которому по нейронам автономной нервной системы поступают сигналы о составе и давлении крови от рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудах.

Гуморальная регуляция происходит с участием гормонов разных желёз: гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных.

Читайте также: