Секреция в пищеводе. Физиология желудочной секреции

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

Пищеварительные функции желудка заключаются в депонировании пиши, ее переработке (механической и химической) и постепенной порционной эвакуации в кишечник. Пиша, в течение нескольких часов находясь в желудке, набухает, разжижается, многие из ее компонентов растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока, после этого всасываются в кровь. Для желудка характерны также экскреторная (выделение с желудочным соком в полость желудка таких метаболитов, как мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин) и инкреторная (образование регуляторных биологически активных веществ) функции. Кроме того, желудок осуществляет также защитную функцию за счет бактерицидного и бактериостатического действия желудочного сока и выброса недоброкачественной пищи (рвота).

В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строение желудка у разных видов животных отличаются. Желудки по анатомическому строению бывают следующие: простой — однокамерный и сложный — многокамерный.

Стенка однокамерного желудка состоит из серозного, мышечного, слизистого и подслизистого слоев. По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секреторные зоны: кардиальную, фундальную и пилорическую. Кардиальная часть желудка примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа. В фундальной и пилорической частях железы трубчатые гетерокринные, клетки которых продуцируют различный секрет. Главные, или пепсиновые, клетки выделяют сок, содержащий ферменты, обкладоч- ные — вырабатывают соляную кислоту, а слизистые и покровно-эпителиальные—слизистый секрет. В железах пилорической части об- кладочные клетки, образующие соляную кислоту, отсутствуют.

Состав желудочного сока. Желудочный сок является продуктом секреторной деятельности трубчатых желудочных желез, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка (табл. 5.1).

5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка

Обкладочные (или париетальные)

Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет)

Главные, сходные с клетками фундальных желез

Клетки цилиндрического эпителия

Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи

Секрет слабощелочной и

Секрецию нс стимулирует прием пищи

Слизь и жидкость слабощелочной реакции

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (pH 0,8. 1,0); содержит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения — полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактивных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму — пепсины. Известны 8. 11 различных пепсинов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А — группа ферментов; оптиум pH 1,5. 2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум pH 3,2. 3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) — разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум pH до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) — превращает белок молока казеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальциевой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульгированный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка молока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лактозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизующий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота — важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум pH для действия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци- тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует моторную активность желудка, участвует в осуществлении пилорического рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты — цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необходимы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток сопровождается потерей ионов Н + и накоплением в клетках ионов ОН - , способных оказывать повреждающее действие на клеточные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудочная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1 - . Первостепенную роль в процессах секреции соляной кислоты играет система клеточных АТФаз. NA + /K + — АТФза переносит К + в обмен на Na + из крови, а Н + /К + — АТФза транспортирует К + из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .

В состав желудочного сока входит небольшое количество слизи. Слизь (муцин) — продукт секреции добавочных клеток (муко- цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболочку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, предохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция циркулирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздействия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции — сложнорефлекторная, является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1. 2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было доказано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились наружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая собакой пиша выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в желудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества желудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых примесей. Однако главный недостаток этого метода — денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30. 40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большого производилась только за счет слизистой оболочки, при сохранении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Секреция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1. 2 мин после приема пищи.

Рис. 5.4. Схема изоляции малого желудочка по Гейденгайну (А) и И. П. Павлову (Б):

/— изолированный желудочек; 2 — линии разрезов, 3— ветви блуждающего нерва; 4— нервно-мышечная связь между большим желудком и изолированным желудочком по И. П. Павлову. 5 — брыжейка с сосудами, питающими изолированный желудочек

Таким образом, была доказана роль центральной нервной системы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желудочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желудочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желудочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут симпатические нервные волокна желудка, приводит к резкому увеличению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогу моральная. Она начинается через

30. 40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро- гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с током крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой оболочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта — гас- трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синтезируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непосредственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апикальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тошей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гистамина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность желудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте- рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтезируется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воздействии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моносахаридов. После снижения pH содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гормон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными регуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и переваривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пиши. Углеводная пища слабо стимулирует секрецию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секреция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается продолжительное время. Углеводная диета снижает кислотность и переваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пиши секреторная реакция достигает максимума.

Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокращенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной активности (автоматии). Адекватным раздражителем для них является растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические сокращения совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяжки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мышечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятствует поступлению следующей порции химуса в полость двенадцатиперстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного содержимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от многих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и реакции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинктера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сразу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно- кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так называемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр- бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Морфологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы — метасимпатическую нервную систему (наряду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуляции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста- гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст- рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

3. Фазы желудочной секреции

В регуляции секреторной деятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы.

Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: 1. Сложнорефлекторную (цефалическую), 2. Желудочную, 3. Кишечную.

1.1. Сложнорефлекторная фаза

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозговых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3).

Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

1.2. Желудочнная фаза

Вторая — желудочная (нейрогуморалъная) фаза. На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая — желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желудок, соляная кислота, выделившаяся с «запальным соком», растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин — наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-клеток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной активности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствительность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плотностью Н2-рецепторов на мембране главных клеток.

1.3. Кишечная фаза

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угнетаться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секреторной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишечника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Секреция в пищеводе. Физиология желудочной секреции

а) Секреция в пищеводе. Секретом пищевода является только слизь, которая обеспечивает смазывание при глотании. Большая часть пищевода содержит множество простых слизистых желез. В гастральном и начальном (в меньшей степени) отделах пищевода также расположено большое количество сложных слизистых желез. Слизь, секретируемая этими железами в верхнем отделе пищевода, предотвращает повреждение слизистой вновь поступившей пищей, тогда как сложные слизистые железы, расположенные возле желудочно-пищеводного соединения, защищают стенку пищевода от раздражения кислыми желудочными соками, которые часто забрасываются из желудка обратно в нижний отдел пищевода. Несмотря на эту защиту, на гастральном конце пищевода нередко может образовываться пептическая язва.

б) Желудочная секреция. Характеристики желудочной секреции. Помимо клеток, секретирующих слизь и покрывающих всю поверхность желудка, слизистая желудка имеет еще два важных типа тубулярных желез: фундалъные железы (также называемые собственными железами желудка) и пилорические железы. Фундальные железы (кислотопродуцирующие) выделяют соляную кислоту, пепсиноген, внутренний фактор и слизь. Пилорические железы выделяют главным образом слизь для защиты слизистой привратника от желудочной кислоты. Они также продуцируют гормон гастрин.

Фундальные железы расположены на внутренней поверхности тела и дна желудка проксимального отдела, составляющего 80%. Пилорические железы находятся в антральном отделе дистальной части желудка, занимающего 20%.

в) Секреция фундальными (желудочными) железами. Типичная желудочная кислотопродуцирующая железа показана на рисунке ниже.

Кислотопродуцирующие железы тела желудка

Она состоит из трех типов клеток:

(1) слизистых шеечных клеток, которые секретируют в основном муцин;

(2) пептических (или главных) клеток, которые секретируют большие количества пепсиногена;

(3) париетальных (или кислотопродуцирующих) клеток, которые секретируют соляную кислоту и внутренний фактор. Секреция соляной кислоты париетальными клетками включает специальные механизмы.

г) Основной механизм секреции соляной кислоты. Во время стимуляции париетальные клетки секретируют раствор кислоты, который содержит около 160 ммоль соляной кислоты на литр, что является практически изотоничным по отношению к жидкостям тела. рН этой кислоты составляет около 0,8, что свидетельствует о высокой кислотности. При таком рН концентрация ионов водорода приблизительно в 3 млн раза больше, чем в артериальной крови. Чтобы концентрировать ионы водорода в таком огромном количестве, требуется более 1500 калорий энергии на 1 л желудочного сока.

На рисунке ниже схематически показано функциональное строение париетальной клетки, которая содержит большие разветвляющиеся внутриклеточные канальцы.

Схематичное анатомическое строение канальцев париетальных (кислотопродуцирующих) клеток

Соляная кислота образуется в ворсинкоподобных выступах внутри этих канальцев и затем проводится через канальцы в секреторный конец клетки. Были сделаны различные предположения относительно химических механизмов образования соляной кислоты. Один из них, показанный на рисунке ниже, включает следующие этапы.

Предполагаемый механизм секреции соляной кислоты (места, помеченные Р, обозначают активные насосы; пунктирная линия изображает свободную диффузию и осмос)

1. Ион хлора активно транспортируется из цитоплазмы париетальной клетки в просвет канальца, а ионы натрия активно транспортируются из канальца в цитоплазму париетальной клетки. Эти два эффекта одновременно создают в канальце отрицательный потенциал от -40 до -70 мВ, что, в свою очередь, вызывает диффузию положительно заряженных ионов калия и небольшого количества ионов натрия из цитоплазмы клетки в каналец. Таким образом, КС1 и NaCl (в гораздо меньшей степени) входят в канальцы.

2. Вода цитоплазмы клеток диссоциирует на ионы водорода и гидроксилъные ионы. Ионы водорода затем активно секретируются в каналец в обмен на ионы калия; этот активный процесс обмена катализируется Н+/К+-АТФ-азой. К тому же ионы натрия активно реабсорбируются отдельным натриевым насосом. Таким образом, большая часть ионов калия и натрия, которые диффундируют внутрь канальца, реабсорбируются в цитоплазму клеток, а ионы водорода занимают их место в канальце, создавая в канальце концентрированный раствор соляной кислоты. Соляная кислота затем секретируется наружу через открытый конец канальца в просвет железы.

3. Вода поступает внутрь канальца благодаря осмосу из-за избытка ионов внутри канальца. Таким образом, конечный секрет канальца содержит воду, соляную кислоту в концентрации в пределах от 150 до 160 мэкв/л, КС1 — в концентрации 15 мэкв/л и малое количество.

4. В итоге диоксид углерода, образованный как в процессе обмена веществ в клетке, так и поступивший в клетку из крови, соединяется под действием карбоангидразы с гидроксильными ионами (пункт 2), образуя ионы бикарбоната. Затем эти ионы диффундируют из клеточной цитоплазмы во внеклеточную жидкость в обмен на ионы хлора, которые поступают в клетку из внеклеточной жидкости и позднее секретируются в каналец.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Физиология человека и животных

Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока

В желудке пища задерживается в среднем 4-6 часов для химической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части: вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наибольшая часть – тело желудка и нижняя, – антральная часть, занчивающаяся пилорическим сфинктером, или привратником, (отверстие привратника ведет в двенадцатиперстную кишку).

Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозного, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокращения мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтические), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища перемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. В слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы, вырабатывающие желудочный сок. Из желудка полупереваренная пищевая кашица (химус) поступает в кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пилорический сфинктер, который при сокращении полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистая оболочка желудка образует продольные, косые и поперечные складки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость желудка взрослого человека составляет от 1,5 до4 л.

Функции желудка:

1) депонирование пищи;

2) секреторная – выделение желудочного сока для переработки пищи;

3) двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;

4) всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);

5) экскреторная – выделение в полость желудка вместе с желудочным соком некоторых метаболитов;

6) инкреторная – образование гормонов, регулирующих деятельность пищеварительных желез (например, гастрина);

7) защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка погибает большинство микробов).

Состав и свойства желудочного сока.

Желудочный сок продуцируется желудочными железами, которые располагаются в области дна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:

1) главные, которые вырабатывают комплекс протеолитических ферментов (пепсин А, гастриксин, пепсин В);

2) обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;

3) добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин, или мукоид). Благодаря этой слизи, стенка желудка защищена от действия пепсина.

В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обычном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного сока составляет 0,8 – 1,5, т. к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.

Роль HCl. Повышает выделение пепсиногенов главными клетками, способствует переводу пепсиногенов в пепсины, создает оптимальную среду (рН) для деятельности протеаз (пепсинов), вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что обеспечивает повышенное расщепление белков, а также способствует гибели микробов.

Фактор Кастла. В пище содержится витамин В₁₂, необходимый для образования эритроцитов, так называемый внешний фактор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавочными клетками желудка. Когда секреторная деятельность желудка снижается, продукция фактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается всасывание витамина В₁₂, вследствие чего гастриты с пониженной секрецией желудочного сока, как правило, сопровождаются анемией.

Фазы желудочной секреции:

1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч, которой секреция желудочного сока происходит под действием всех факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбинируются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, называется «аппетитный» или «запальный». Он подготавливает желудок к приему пищи.

2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулы секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидролиза белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в активации желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выработка гастрина и гистамина также происходит под влиянием местных рефлексов метасимпатической нервной системы.

Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гормонов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрактивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, овощей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быстро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеварительной системы. К таким веществам прежде всего относятся свободные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минеральных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и замедляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных желез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомендуются отвары, бульоны, капустный сок.

Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влиянием белковой пищи и может продолжаться до 6-8 часов, слабее всего она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длительном нахождении человека на углеводном режиме питания кислотность и переваривающая сила желудочного сока снижаются.

3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуцироваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, холецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшается на 90 %.

Пищеварение в желудке

Пищеварительными функциями желудка являются депонирование пищи, ее механическая и химическая обработка, постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.

Ферменты слюны действуют на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не поступил желудочный сок, прекращающий действие этих ферментов. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда поступил желудочный сок.

Секреторная функция желудка

Секреторная функция — совокупность процессов, обеспечивающих образование и выделение железистой клеткой специфического секрета. Общий объем секрета ЖКТ составляет 6-8 л/сут, большая часть его всасывается обратно.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки — желудочные ямки, общее количество которых достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез:

собственные железы желудка — располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные — секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные) — соляную кислоту и добавочные — мукоидный секрет слизь (рис. 1);
кардиальные железы — расположены в кардиальном отделе желудка; это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь;
пилорические железы — расположены в пилорическом отделе желудка. Они практически не имеют обкладочных клеток и выделяют небольшое количество секрета, не стимулируемое приемом пищи.

Рис. 1. Физиологическая анатомия желудка: А — отделы; Б — некоторые типы секреторных клеток

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет сок, вырабатываемый фундальными железами.

Желудочный сок

Желудочный сок — это прозрачная жидкость, состоящая из 99,0- 99,5% воды, 0,4-0,5% соляной кислоты и 0,3-0,4% плотных веществ. Он имеет кислую реакцию (рН 1,0-2,5). В его составе содержатся ферменты, переваривающие белки, — пепсин, химозин и жиры — липаза. У человека в сутки выделяется 1,5-2,5 л желудочного сока.

Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливаются или тормозятся нервные и гуморальные механизмы регуляции его деятельности).

Функции соляной кислоты:

Денатурация белков
Активация перехода пепсиногенов в пепсины
Создание оптимума pH для проявления ферментативных свойств пепсинов
Защитная функция
Регуляция моторики желудка и двенадцатиперстной кишки
Стимуляция секреции энтерокиназы

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Пепсины расщепляют небольшое количество пептидных связей — около 10%.

Пепсин, выделяемый пилорическими железами, в отличие от пепсина, вырабатываемого фундальными железами, действует в менее кислой и даже нейтральной среде. Химозин действует на белки молока. Вызывая створаживание молока, он приводит к выпадению белка казеина в виде кальциевой соли. Химозин действует в любой среде — слабокислой, нейтральной и щелочной.

Желудочная липаза — фермент очень малой переваривающей силы, она действует главным образом на эмульгированные жиры, например жиры молока.

Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды. Слизь — мукоидный секрет — представлен в основном двумя типами веществ — гликопротеинами и протеогликанами.

Функция желудочной слизи (коллоидный раствор гликопротеинов и протеогликанов)

Защищает слизистую желудка от действия секрета желудка
Адсорбирует и ингибирует ферменты
Нейтрализует соляную кислоту
Усиливает эффективность протеолиза
Кроветворная функция (фактор Кастла/гастромукопротеид)
Регуляция желудочной секреции

Слой слизи толщиной 1 -1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. К числу мукоидов относится внутренний фактор Кастла, который связывает витамин B₁₂ и защищает его от разрушения ферментами. Комплекс внутреннего фактора с витамином В₁₂ в присутствии ионов Са 2+ взаимодействуете рецепторами эпителиальной клетки д легального отдела подвздошной кишки. При этом витамин В₁₂ поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие внутреннего фактора приводит к развитию анемии.

Железы пилорической части выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает низкой ферментативной активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в ДПК.

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки.

При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отек и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Факторы, неблагоприятные для поддержания барьера: нестероидные противовоспалительные препараты (например, аспирин, индометацин); этанол, соли желчных кислот, Helicobacter pylori - грамотрипательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка, поражающая поверхностный эпителий желудка и разрушающая барьер, что способствует развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой ДПК или антральным гастритом.

Факторами, защищающими желудок от самопереваривания, являются:

наличие слизи-муцина;
синтез ферментов в неактивной форме;
выработка особых веществ, нейтрализующих пепсин;
слабощелочная среда в желудке (пепсин активен в кислой среде);
быстрая замена старых клеток слизистой оболочки новыми — 3-5 дней;
среда в пустом желудке — нейтральная.

Фазы желудочной секреции

Желудочная секреция предусматривает три фазы:

мозговая (сложно-рефлекторная) фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приема пищи. Вид, запах, вкус пищи усиливают секрецию желудочного сока.

Нервные импульсы, вызывающие мозговую фазу, происходят из коры больших полушарий, центров голода в гипоталамусе и миндалине, а также пищевого центра в продолговатом мозге. От вкусовых (безусловно-рефлекторное отделение сока), зрительных, слуховых, обонятельных (условно-рефлекторное отделение сока) рецепторов нервные импульсы поступают в головной мозг и обрабатываются. Эфферентные нервные импульсы передаются через моторные ядра блуждающего нерва и затем через его волокна к желудку. Секреция желудочного сока в эту фазу составляет до 20% секреции, связанной с приемом пищи. Эта фаза длится 1,5-2 ч и называется пусковой.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.

Сок, который образуется в желудке до поступления пищи, был назван И.П. Павловым «аппетитным». Значение аппетитного сока в том, что он заранее готовит желудок к приему пищи, и при ее попадании в желудок сразу начинается расщепление питательных веществ;

желудочная (нейрогуморальная) фаза — начинается с момента поступления пищи в желудок за счет раздражения механорецепторов. Поступившая пища вызывает комплекс рефлексов, направленных на выработку гормона гастрина, который всасывается в кровь и усиливает желудочную секрецию в течение нескольких часов пребывания пищи в желудке. Выделению гастрина способствуют продукты гидролиза белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясном и овощном бульонах. Количество сока, выделяющегося в желудочную фазу, составляет 70% от обшей секреции желудочного сока (1500 мл);
кишечная (гуморальная) фаза — связана с поступлением пищи в ДПК, что вызывает небольшой подъем секреции желудочного сока (10%) за счет выделения энтерогастрина из слизистой оболочки кишки под влиянием растяжения и действия химических стимулов. Усилению этой фазы способствуют также питательные вещества, всосавшиеся в кровь из тонкого кишечника.

Регуляция желудочной секреции

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.П. Павлова в опытах на собаках с изолированным желудочком, которым скармливалась различная пища.

Запускает желудочную секрецию ацетилхолин, выделяемый волокнами блуждающих нервов. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции (рис. 2).

Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, которые находятся в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами (7-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 объем секреции резко понижается и прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорического отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует обкладочные клетки фундальных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.

Рис. 2. Регуляция желудочной секреции. К — кора; П — подкорка; Пм — продолговатый мозг; См — спинной мозг; Ж — желудок; Гл — симпатический ганглий; Зц — зрительный центр; Пц — пищевой центр; Яз — язык; n. lingualis — язычный нерв; n. Glossopharyngeus — языкоглоточный нерв; n. vagus — блуждающий нерв; n. Sympathicus — симпатический нерв

К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин влияет на обкладочные клетки желудочных желез, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.

Желудочную секрецию возбуждает гормон энтерогастрин, который выделяется ДПК под влиянием всосавшихся в кровь продуктов переваривания белков.

Таблица. Регуляция желудочной секреции

Активаторы

Ингибиторы

Простагландины (ПГЕ₂) HCI

Продукты гидролиза белков

pH в антруме ниже 2,5 HCI

Примечание: Е — эффект но отношению к ферменту; НСI — эффект но отношению к соляной кислоте.

Торможение желудочной секреции вызывает избыток соляной кислоты, гастрон, образующийся в пилорической части желудка, и энтерогастрон, образующийся в ДПК. Переход пищи в кишечник тормозит желудочную секрецию, которая вызывает выделение слизистой оболочкой ДПК секретина и холецистокинина. Эти гормоны стимулируют работу поджелудочной железы и печени и тормозят деятельность желудочных желез. Исследованиями И. П. Павлова доказано, что жир оказывает тормозящее действие на секрецию желудка.

Моторная функция желудка

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения увеличиваются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая — в пилорической. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

В наполненном пищей желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и тонические сокращения, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Частота перистальтических сокращений около трех в минуту; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее
по большой, чем по малой, кривизне и длятся около 1,5 с. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3-4 см/с.

Рис. Типы двигательной активности желудка

Время пребывания смешанной пищи в желудке взрослого человека составляет 6-10 ч. Пища, богатая углеводами, задерживается в желудке меньше, чем пища, богатая белками. Жирная пища эвакуируется из желудка с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок.

Эвакуация пищи из желудка обусловлена не только открытием сфинктера, но и сокращениями мышц всего желудка, особенно его привратниковой части (рис. 3). Именно они создают высокий градиент давления между желудком и ДПК. Существенное значение в изменении скорости эвакуации имеют величина давления в ДПК и ее моторная активность. Сочетание указанных факторов обеспечивает ту или иную скорость эвакуации пищи из желудка при участии нейрогуморальных механизмов. Последние изменяют скорость эвакуации в зависимости от консистенции, химического состава, рН, объема содержимого желудка и кишечника. В результате обеспечивается порционная загрузка пищевым содержимым основного «химического реактора» — ДПК.

Рис. 3. Последовательные фазы опорожнения желудка: А, Б — пилорический сфинктер закрыт; В — пилорический сфинктер открыт

Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния из желудка и ДПК. Воздействия на механорецепторы желудка ускоряют, а воздействия на рецепторы ДПК замедляют эвакуацию. Торможение эвакуации содержимого желудка вызывают также химические агенты, находящиеся в ДПК: кислые (рН ниже 5,5) и гипертонические растворы, 10%-ный раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке (белка) и тонкой кишке.

Рвота — сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки, в результате чего ее содержимое антиперистальтическими волнами выталкивается в желудок. Через 10- 20 с происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мышцы брюшной полости и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, откуда рвотные массы удаляются. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена действием обонятельных и вкусовых раздражений, вызывающих чувство отвращения (условно-рефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.

Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам — к мышцам брюшной стенки и диафрагмы. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, слюноотделением и другими реакциями.

Читайте также: