Сферический мешочек. Перепончатые полукружные протоки. Вестибулярный анализатор.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) (рис. 293) по своей форме и структуре совпадает с формой костного лабиринта и отличается только по размеру, так как располагается внутри костного. Промежуток между костным и перепончатым лабиринтами заполнен перилимфой, а полость перепончатого лабиринта — эндолимфой.

Стенки перепончатого лабиринта образуются соединительно-тканным слоем, основной мембраной и эпителиальным слоем.

Перепончатое преддверие состоит из двух углублений: эллиптического, которое называется маточкой (utriculus) (рис. 293), и сферического — мешочка (sacculus) (рис. 293). Мешочек переходит в эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus) (рис. 293), который заканчивается эндолимфатическим мешком (saccus endolymphaticus) (рис. 293). Оба углубления вместе с перепончатыми полукружными протоками (рис. 293), с которыми соединяется маточка, образуют вестибулярный аппарат и являются органом равновесия. В них располагаются периферические аппараты нерва преддверия (n. vestibularis). Перепончатые полукружные протоки имеют общую перепончатую ножку (crus membranaceum commune) (рис. 293) и соединяются с костными полукружными каналами, в которых залегают, посредством соединительно-тканных тяжей. Мешочек сообщается с полостью улиткового канала.

Перепончатая улитка, которая также называется улитковым протоком (ductus cochlearis) (рис. 292, 293), включает в себя периферические аппараты улиткового нерва (n. cochlearis) (рис. 293). На базилярной пластинке (lamina basilaris) (рис. 292) улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной пластинки, находится выступ нейроэпителия, носящий название спирального или кортиева органа (organum spirale) (рис. 292). Он состоит из опорных и эпителиальных клеток, располагающихся на основной мембране. К ним подходят нервные волоконца — отростки нервных клеток основного ганглия. Именно кортиев орган отвечает за восприятие звуковых раздражений, так как нервные отростки представляют собой рецепторы улитковой части преддверно-улиткового нерва. Над спиральным органом располагается покровная мембрана (membrana tectoria) (рис. 292).

Рис. 292. Перепончатый лабиринт (разрез через основной завиток улитки):
1 — лестница преддверия; 2 — стержень; 3 — улитковый проток (перепончатая улитка);
4 — покровная мембрана; 5 — спиральная перепонка; 6 — базилярная пластинка; 7 — кортиев (спиральный) орган;
8 — спиральная костная пластинка; 9 — барабанная лестница; 10 — костная стенка улитки

Рис. 293. Перепончатый лабиринт:
1 — передний перепончатый полукружный проток; 2 — нерв маточки; 3 — маточка; 4 — мешочек;
5 — перепончатая улитка (улитковый проток); 6 — общая перепончатая ножка; 7 — улитковый нерв; 8 — эндолимфатический мешок;
9 — эндолимфатический проток; 10 — нерв мешочка; 11 — боковой перепончатый поолукружный проток;
12 — задний перепончатый полукружный проток; 13 — нервы ампул;
14 — ампулярные концы перепончатых полукружных протоков

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) (рис. 293) по своей форме и структуре совпадает с формой костного лабиринта и отличается только по размеру, так как располагается внутри костного. Промежуток между костным и перепончатым лабиринтами заполнен перилимфой, а полость перепончатого лабиринта — эндолимфой.

Сферический мешочек. Перепончатые полукружные протоки. Вестибулярный анализатор.

Сферический мешочек (sacculus), длиной до 3 мм и шириной до 2 мм. расположен в сферическом углублении костного преддверия, кпереди и ниже эллиптического мешочка. Мешочек имеет округлую форму, он приплюснут в медиально-латеральном направлении. Со стороны внутренней стенки преддверия мешочек укреплен в сферическом углублении, а его наружная и передняя поверхности обращены в сторону перилимфатического пространства.

От задней стенки мешочка отходит проток, который сливается с протоком эллиптического мешочка. От нижней части сферического мешочка начинается соединительный проток улитки (ductus reuniens Henseni). Посредством протока Гензена сферический мешочек сообщается с протоком улитки.

На внутренней стенке сферического мешочка находится статическое пятно, образованное волосковыми клетками и порциями сферически-мешотчатого нерва (n. saccularis). Размеры статокинетических пятнышек - не более 1 мм2. Белый цвет пятен обусловлен присутствием кристаллов карбоната кальция, которые известны под названием статолиты (статоконии). От наружной стенки костного преддверия поверхность мешочков отделена щелью (перилимфатической цистерной). Позиция мешочков по отношению к основанию стремени показана на рисунке.

Перепончатые полукружные протоки

Перепончатые полукружные протоки имеют вид колец диаметром до 0,4 мм, открывающихся в заднюю часть эллиптического мешочка пятью отверстиями.

Один конец каждого протока имеет ампулообразное расширение, которое полностью заполняет ампулу костного полукружного канала. Перепончатые протоки повторяют форму костных каналов.

Свободная поверхность перепончатых протоков обращена в перилимфатическое пространство и соединяется с противоположной стенкой костного канала соединительнотканными тяжами. В ампуле каждого протока под прямым углом к его продольной оси возвышается белый серповидный гребешок, он занимает практически весь просвет ампулы.

Вестибулярный аппарат человека — одна из сложнейших сенсорных систем, которая позволяет чувствовать движение, его ускорение или замедление; мгновенно реагировать на изменение положения тела и удерживать его в состоянии равновесия; контролировать перемещение поворотом головы, отведением глаз, движением рук. что в целом и придает походке уверенность и легкость, осанке — аристократизм, позе — артистичность. а жесту — грациозность. Иными словами, природа подарила нам возможность комфортно себя ощущать в трехмерном пространстве.

Вестибулярный анализатор включает периферический, промежуточный и центральный отделы.

Обобщенно можно отметить, что периферический отдел вестибулярного анализатора располагается в лабиринте, промежуточный — во внутреннем слуховом проходе (на отрезке от лабиринта до ствола мозга), центральный отдел — занимает участок от ствола до коры головного мозга.

Учебное видео по анатомии уха

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Анатомия преддверия и полукружных каналов

Периферический отдел вестибулярного анализатора, так же как и слухового, помещается в пирамиде височной кости, в том отделе ее, который за свою причудливую форму получил название лабиринт. В костном лабиринте, как известно, различают передний отдел, или улитку, центральный - преддверие и задний - полукружные каналы. Полукружных каналов три: передний (canalis semicircularis anterior), задний (canalis semi-circularis posterior), латеральный (canalis semicircularis lateralis). Длина полукружных каналов соответственно^ 18, 15, 12 мм. Дугообразно изогнутые каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных щюскостях пространства, приближаясь один к фронтальной, другой-к сагиттальной, третий-к горизонтальной.

Перепончатые полукружные каналы называются протоками -ductus semicircularis anterior, ductus semicircularis posterior, ductus semicircularis lateralis, они повторяют форму костных. В преддверии костного лабиринта на его медиальной стенке имеются две ямки: передняя, сферичекая - recessus sphericus и задняя, эллиптическая - recessus ellipiicus, в которых соответственно располагаются два перепончатых мешочка: сферический - sacculus и эллиптический - utriculus. Между костным и перепбнчатым лабиринтом находится жидкость - перилимфа, внутри перепончатого - эндолимфа.

Вестибулярный отдел лабиринта, к которому относятся три полукружных протока и два перепончатых мешочка, сообщаются со слуховым отделом посредствам соединяющего протока-ductus reuniens, который соединяет сферический мекочек с улитковым протоком. Эллиптический мешочек сообщается с тремя перепончатыми полукружными протоками пятью отверстиями. Между собой мешочки соединяются через ductus utriculosaccula-ris, продолжающийся дальше в ductus endolymphaticus и заканчивающийся слепым мешком-saccus endolymphaticus на задней поверхности пирамиды височной кости в дупликатуре твердой мозговой оболочки.

Каждый полукружный проток на одном из его концов образует расширение - ампулу, имеющую небольшой выступ, называемый гребешком (crista ampullaris). В гребешке расположен рецеп-торный орган иреддверного корешка VIII черепного нерва. Он состоит из чувствительных нейроэпителиальных клеток бокаловидной формы, на поверхности которых имеются длинные волос ки, и поддерживающих их опорных клеток. Волоски чувства-! тельных клеток окутаны полупрозрачным студенистым веществом! и образуют нечто вроде кисточки, расположенной в просвете! ампулы перепончатого протока, которая может смещаться при.] движении эндолимфы. По современным представлениям, волоски! нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются! к противоположной стенке ампулы, образуя собой как бы за-1 слонку, которая прогибается то в одну, то в другую стррону, при движении эндолимфы в полукружных протоках. Рецепторный« аппарат в ампулах полукружных протоков называют ампулярным, или купулярным, аппаратом. Вестибулярный анализатор – высокочувствительный, имеет обширные анатомо-физиологические связи (проявление – нистагм). Всем анализаторам свойственно чувство адаптации, кроме вестибулярного, он находится в состоянии постоянного раздражения (земное притяжение). Полукружные каналы отвечают за координацию, а преддверие – за чувство статики.

Выделяют периферический отдел, проводниковую часть и корковое представительство. Периферический отдел находится в пирамиде височной кости, в костном лабиринте: передний отдел (улитка), центральный отдел (преддверие) и задний отдел (полукружные каналы) – их три: передний, задний, латеральный, длиной 12-18 мм, в перпендикулярных плоскостях. Имеют костные вместилища – внутри находятся перепончатые каналы.В преддверии находится 2 ямки: передняя (сферическая) и задняя (эллиптическая). Между костью и перепонками – перилимфа. Внутри перепончатых каналов – эндолимфа. Сферический мешочек соединен с улитковым протоком. 5 отверстий – с каналами. Выходит на задней поверхности височной кости – эндолимфатический мешок.Каждый полукружный проток образует ампулу – там есть выступ (гребешок), где находится рецепторный орган преддверного корешка восьмой пары черепно-мозговых нервов.В гребешке – клетки с длинными волосками, поддерживающиеся опорными клетками. Опутаны студневидной субстанцией, напоминает кисточку, которая колеблется в зависимости от движений эндолимфы. Рецепторный аппарат называется ампулярным. В мешочках есть макулы – тоже скопление нейроэпителиальных клеток, чувствительных и опорных. Также отходят волоски, переплетаются и образуют петли, окутанные желеобразным веществом, которое содержит кристаллы Са – статоконии (отолитовая мембрана). В эллиптическом мешочке клетки лежат на дне, а в сферическом – на медиальной стенке и отчасти передней. Ампулярный аппарат и отолитовый аппарат образуют вестибулярный аппарат.К чувствительным клеткам этого аппарата подходят волокна нервного узла, локализованного в глубине внутреннего слухового прохода.

Вестибулярный анализатор

При рассмотрении вестибулярного анализатора будут освещены следующие вопросы: строение его периферического отдела — полукружных каналов и преддверия; проводящие пути и центры; адекватные раздражители, пороги возбудимости, механизм раздражения вестибулярного аппарата, закономерности нистагменной реакции; вторичные рефлекторные пути и три группы рефлексов; принципы и методы вестибулометрии.

Вестибулярный анализатор участвует в осуществлении одной из жизненно важных функций организма — функции равновесия. Он производит анализ движения и спокойного положения тела и пространстве. При этом полукружные каналы ответственны в основном за координацию движений, т. е. регулируют кинематику; преддверие служит преимущественно органом статики, а вместе они осуществляют статокинетическую функцию.

Характеристики

Вестибулярный анализатор занимает особое место среди других анализаторов. Объясняется это тем, что целый ряд качеств присущ только вестибулярному анализатору.

Во-первых, его высокая чувствительность. Вестибулярный анализатоp очень чутко реагирует на все патологические процессы, происходящие в организме, например, при опухолях головного мозга в 70-80% случаев происходят вестибулярные нарушения, если процесс локализован даже на большом отдалении от вестибулярных ядер и путей.

Во-вторых, наличие обширных анатомо-физиологических связей вестибулярного анализатора с различными органами и системами. Благодаря этому такой симптом вестибулярной недостаточности, как головокружение, можно встретить при многих заболеваниях сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной систем.

И еще одна особенность, которая отличает вестибулярный анализатор от других анализаторов. Всем им свойственна адаптационная функция, которая выражается в том, что под влиянием длительного воздействия адекватного раздражения они временно теряют в известной степени свою возбудимость. Вестибулярному анализатору присуща возможность непрерывного неослабевающего состояния возбуждения, благодаря которому даже в положении полного покоя животное не является пассивным, и поза его тела все время активно поддерживается импульсами, идущими от вестибулярного анализатора.

Вестибулярный анализатор представляет единую функциональную систему, в которой в соответствии с учением И. П. Павлова об анализаторах можно выделить периферический отдел, или рецептор, проводниковую часть с ядрами в стволе мозга и корковый конец.

Периферический отдел вестибулярного анализатора, так же как и слухового, помещается в пирамиде височной кости, в том отделе ее, который за свою причудливую форму получил название лабиринт. В костном лабиринте, как известно, различают передний отдел, или улитку, центральный — преддверие и задний — полукружные каналы. Полукружных каналов три: передний (canalis semicircularis anterior), задний (canalis semicircularis posterior), латеральный (canalis semicircularis lateralis). Длина полукружных каналов соответственно 18, 15, 12 мм. Дугообразно изогнутые каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства, приближаясь один к фронтальной, другой — к сагиттальной, третий — к горизонтальной.

Перепончатые полукружные каналы называются протоками — ductus semicircularis anterior, ductus semicircularis posterior, ductus semicircularis lateralis, они повторяют форму костных. В преддверии костного лабиринта на его медиальной стенке имеются две ямки: передняя, сферическая — recessus sphericus и задняя, эллиптическая — recessus ellipticus, в которых соответственно располагаются два_перепончатых мешочка: сферический — sacculus и эллиптический — utriculus. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость — перилимфа, внутри перепончатого — эндолимфа.

Вестибулярный отдел лабиринта, к которому относятся три полукружных протока и два перепончатых мешочка, сообщаются со слуховым отделом посредством соединяющего протока — ductus reuniens, который соединяет сферический мешочек с улитковым протоком. Эллиптический мешочек сообщается стремя перепончатыми полукружными протоками пятью отверстиями. Между собой мешочки соединяются через ductus utriculosaccularis, продолжающийся дальше в ductus endolymphaticus и заканчивающийся слепым мешком — saccus endolymphaticus на задней поверхности пирамиды височной кости в дупликатуре твердой мозговой оболочки.

Каждый полукружный проток на одном из его концов образует расширение — ампулу, имеющую небольшой выступ, называемый гребешком (crista ampullaris). В гребешке расположен рецепторный орган преддверного корешка VIII черепного нерва. Он состоит из чувствительных нейроэпителиальных клеток бокаловидной формы, на поверхности которых имеются длинные волоски, и поддерживающих их опорных клеток. Волоски чувствительных клеток окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют нечто вроде кисточки, расположенной в просвете ампулы перепончатого протока, которая может смещаться при движении эндолимфы. По современным представлениям, волоски нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются к противоположной стенке ампулы, образуя собой как бы заслонку, которая прогибается то в одну, то в другую сторону при движении эндолимфы в полукружных протоках.

Рецепторный аппарат в ампулах полукружных протоков называют ампулярпым, или купулярным, аппаратом. В мешочках преддверия также заложены свои рецепторные образования в виде macula utriculi и macula sacculi, представляющие скопления пейроэпителиальных клеток. Здесь так же, как и в области crista ampullaris. Имеются чувствительные и опорные клетки. Чувствительные волосковые клетки помещаются между опорными и своими основаниями связаны с нейрофибриллами преддверно-улиткового нерва. От верхней части клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют петли; в последних помещаются микроскопические кристаллические образования из солей кальция — статоконии. Все это спаяно желеподобной массой и образует отолитовую мембрану (membrana statoconiorum).

Membrana statoconiorum в эллиптическом мешочке лежит на дне его и находится приблизительно в горизонтальной плоскости. В сферическом мешочке эта мембрана расположена на его медиальной и отчасти передней стенке, делая изгиб. Таким образом, мембрана статоконий расположена, так же как и полукружные протоки, в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Рецепторный аппарат в мешочках преддверия носит название отолитовый аппарат. Широко распространен термин «вестибулярный аппарат», под которым подразумевают рецепторы и полукружных протоков, и преддверия.

Следует отметить, что в рецепторах преддверия и полукружных протоков нервные окончания снабжают не одну, а несколько чувствительных клеток. В то же время к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных окончаний. Поэтому гибель любого из них не влечет за собой смерть клетки, так как она иннервируется еще и другими волокнами. Эти нейрогистологические данные, объясняют высокую выносливость вестибулярного рецептора к патогенным воздействиям.

Аксоны биполярных клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную часть VIII черепного нерва, которая вступает в мозговой ствол в области мостомозжечкового треугольника (trigonum poulocerebellare) и подходит к вестибулярным ядрам. Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра в стволе мозга: медиальное (nucleus vestibularis medialis) Швальбе, латеральное (nucleus vestibularis lateralis) Дейтерса, верхнее (nucleus vestibularis cranialis [superior]) Бехтерева, нижнее (nucleus vestibularis caudalis [inferior]) Роллера. Между вестибулярными ядрами противоположных сторон существуют комиссуральные волокна, которые передают импульсы с одной стороны на другую и могут осуществлять реципрокное торможение.

До настоящего времени анатомически точно не определена локализация коркового конца вестибулярного анализатора и не найдены анатомические пути, связывающие вестибулярные центры ствола с большим мозгом. Однако уже накопились экспериментальные и клинические данные, указывающие на существование коркового представительства вестибулярного анализатора. Одним из таких доказательств является то, что при раздражении периферического вестибулярного рецептора мы сознательно ощущаем перемещение нашего тела в пространстве. Другим доказательством служит возможность образования условных рефлексов на вращение, а также изменение биотоков в коре большого мозга под действием вестибулярного раздражения.

Изменение вестибулярных рефлексов под влиянием обнажения, замораживания или удаления отдельных участков коры большого мозга говорит в пользу того же мнения. Экспериментальные и клинические данные позволяют с наибольшей вероятностью предположить локализацию коркового ядра вестибулярного анализатора в передних отделах височной доли мозга (зона Vi). Современные исследования свидетельствуют, кроме того, о многофокальности кортикального представительства вестибулярного анализатора.

Каким же образом приходят в действие рецепторы преддверного корешка VIII черепного нерва и какова их роль? Уже давно статоцисты у низших и полукружные каналы у высших животных обращали на себя внимание исследователей своей причудливой формой и давали повод высказывать различные предположения об их значении. Расположение в области уха чаще всего побуждало думать об участии их в восприятии звука или в определении направления источника звука.

Функция вестибулярного аппарата

Впервые в 1824 г. Флуранс высказался о полукружных каналах как об органе равновесия. Основанием для такого взгляда ему послужили собственные эксперименты на голубях и кроликах с перерезкой каналов. Однако эта смелая по тому времени мысль не встретила понимания. И, несмотря на фундаментальный труд Флуранса, последующие проверочные опыты Броун-Секара и клинические наблюдения Меньера, многие исследователи продолжали считать, что статокинетические расстройства связаны с раздражением либо чувствительных окончаний слухового нерва, либо мозжечка.

И только через 40—50 лет в работах Гольца, Маха, Брейера, Броуна, Эвальда мысли Флуранса получили доказательства и дальнейшее развитие. Физиологические эксперименты свидетельствовали, что лабиринты оказывают тонизирующее действие на мускулатуру всего тела, при их разрушении или раздражении мышечный тонус изменяется, результатом чего является нарушение равновесия, а также насильственные движения головы и глаз. Ритмические подергивания глазных яблок в ответ на раздражение полукружных каналов, состоящие из быстрого и медленного компонентов, получили название вестибулярного нистагма.

Теория функции вестибулярного аппарата, созданная в последней четверти XIX столетия, в основных чертах удержалась до настоящего времени. Доказано, что адекватным раздражителем ампулярного аппарата служит угловое ускорение. Этот внешний фактор вызывает в полукружных протоках благодаря инерции сдвиг эндолимфы, т. е. смещение столба жидкости относительно стенок. Током эндолимфы смещается купула, и это вызывает раздражение ампулярного нерва. Наглядным изображением сказанного являются схемы опытов Эвальда (1892). Обобщение результатов экспериментов Эвальда позволило сформулировать следующие законы, характеризующие деятельность ампулярного рецептора.

1. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном протоке от ножки к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к ножке вызывает нистагм в сторону нераздражаемого уха.
2. Движение эндолимфы к ампуле является более сильным раздражителем горизонтального полукружного протока, чем ток эндолимфы от ампулы.
3. Для вертикальных каналов эти законы обратные.

Приведенные положения, сформулированные в последней чем верти прошлого века, долгое время не находили физиологического обоснования. И лишь экспериментальные исследования последних десятилетий позволили высказать некоторые соображения на этот счет. Волосковые клетки возбуждаются только в том случае, когда стимул направлен от стереоцилий к киноцилии (в горизонтальном протоке это будет при движении эндолимфы к ампуле, в вертикальных, наоборот, — от ампулы).

Наряду с рецепторами направленной чувствительности в ампулярных гребешках были найдены такие клетки, для возбуждения которых фактор направления не имел значения. Эти клетки, по-видимому, повышают надежность рецепторной системы вестибулярного анализатора в целом.

Аналогичные клетки направленной и независимой чувствительности найдены в macula sacculi и в macula utriculi.

Смещение киноцилий вызывает (в зависимости от направления) увеличение или уменьшение внутриклеточного потенциала, обусловливающего спонтанную активность нервного волокна, что изменяет уровень импульсации по нервному волокну.

К закономерностям нистагменной реакции относятся еще два «железных» закона, сформулированные В. и. Воячеком (1915). «Железный», т. е. имеющий большое постоянство как у здоровых, так и у больных.

Первый закон касается плоскости нистагма и гласит следующее: нистагм всегда происходит в плоскости вращения. Практический вывод из этого закона: для того чтобы получить нистагм от горизонтального полукружного канала, нужно поставить последний в плоскость вращения, т. е. наклонить голову вперед на 30°; чтобы получить нистагм от фронтального канала, следует наклонить голову вперед на 90°, нистагм при этом будет ротаторным. И, наконец, чтобы исследовать сагиттальный канал, нужно наклонить голову к тому или другому плечу на 90°, тогда в плоскость вращения попадает caгиттальный канал и нистагм будет вертикальным.

Второй закон касается направления нистагма. Направление нистагма условно обозначается по его быстрому компоненту. И так как медленный компонент нистагма всегда направлен в сторону движения эндолимфы в полукружных протоках, то второй «железным» закон вестибулярного нистагма формулируется так: нистагм всегда противоположен направлению сдвига эндолимфы.

Раздражение maculae staticae происходит, когда статоконий сдвигается со своей обычной позиции, т. е. под действием любой силы, вызывающей прямолинейное ускорение. Адекватные раздражители отолитового аппарата: 1) начало и конец прямолинейного движения, его ускорение или замедление; 2) центробежная сила; изменение положения головы и тела в пространстве 4) сила земного притяжения, которая действует на отолитовый аппарат даже во время полного покоя тела.

Каким же образом происходит раздражение отолитового рецептора? По теории Квикса, раздражающим моментом является давление статокониев на чувствительный эпителий maculi. Давление и, следовательно, раздражение происходят постоянно и лишь меняются в зависимости от толчков центробежной силы, прямолинейных ускорений или замедлений, или действия силы земного притяжения. По теории Магнуса и де Клейна, раздражающим моментом служит не давление статокониев, а натяжение чувствительных волосков, когда статоконий висит на волосках.

По современным взглядам, теории Квикса и Магнуса и де Клейна следует считать устаревшими, поскольку полученные с помощью электронной микроскопии экспериментальные данные свидетельствуют о том, что единственно эффективным и, что самое главное, единственно возможным является тангенциальное смещение статокониевых мембран. При любом из возможных пространственных положений головы наблюдается только тангенциальное их смещение (т. е. параллельно плоскости макулы), и, кроме того, биоэлектрические разряды в пред-дверном корешке VIII черепного нерва регистрируются только при тангенциальном смещении мембран.

Порогом возбудимости для полукружных каналов является угловое ускорение, равное 0,12—2°/с2 , для отолитового аппарата — приблизительно 0,001—0,03 величины силы, земного притяжения (g). Учитывая величину bt, можно объяснить тот факт, когда даже ничтожные, по величине ниже порога ощущения, ускорения при длительном повторном их воздействии могут вызвать весьма бурную реакцию, которая должна быть отнесена за счет кумуляции раздражения вестибулярного аппарата. С другой стороны, при очень большой величине ускорения (когда b>20g) время воздействия этого ускорения (t) не имеет значения, потому что при таком ускорении почти моментально наступает катастрофа.

Вестибулярный аппарат

Строение вестибулярного аппарата – органа, который обеспечивает ориентацию человека в пространстве, сохранение равновесия и координацию движений.

Вестибулярный аппарат является органом равновесия. Вместе со зрительной и двигательной рецепторными системами (рецептор – анатомическое образование, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы) он играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве. Вестибулярный аппарат воспринимает информацию об ускорении или замедлении, возникающих при любом виде движений, а также при изменении положения головы в пространстве. Здесь же происходит анализ чувства земного тяготения, поэтому вестибулярный аппарат называют еще и органом гравитации. В условиях покоя рецепторы вестибулярного аппарата не возбуждаются. Раздражение рецепторов происходит при наклоне или движении головы. При этом возникают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямлению тела и сохранению равновесия.

Расположение и строение вестибулярного аппарата

Лабиринт
Вестибулярный аппарат находится внутри височной кости и тесно связан с органом слуха. В толще височной кости расположен сложно устроенный лабиринт, представляющий собой систему связанных между собой каналов и полостей. Различают костный лабиринт и помещающийся внутри него перепончатый лабиринт, имеющий соединительнотканную стенку и повторяющий в основных чертах форму костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется щель, заполненная жидкостью – перилимфой. Перепончатый лабиринт наполнен плотной эндолимфой, вязкость которой в 2–3 раза больше, чем у воды.

В лабиринте выделяют преддверие и полукружные каналы, в которых располагаются вестибулярные рецепторы, а также улитку, где находятся слуховые рецепторы. Полукружных каналов три, и лежат они во взаимно перпендикулярных плоскостях, что позволяет анализировать положение в трехмерном пространстве. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед преддверием расширяется, образуя ампулу. Преддверие представляет собой овальную полость, в которую с одной стороны открываются полукружные каналы, а с другой – улитка.

В соответствующих костных полукружных каналах лежат перепончатые полукружные протоки; в преддверии же располагаются перепончатые сферический и эллиптический мешочки. В полукружных протоках и мешочках преддверия находятся скопления рецепторных клеток. Вестибулярные рецепторы помещаются на возвышениях, которые имеются только в ампулах протоков в виде гребешков и в мешочках в виде пятен. Содержащаяся в лабиринте жидкость при движении головы и туловища перемещается (сначала перилимфа, а затем и эндолимфа) и раздражает рецепторные клетки. Последние в ампулах полукружных протоков возбуждаются при движении эндолимфы преимущественно во время угловых ускорений, а в пятнах мешочков – при линейных ускорениях.

Рецепторные клетки
В пятнах выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски погружены в желеобразную мембрану, содержащую известковые кристаллики – отолиты. Раздражаются рецепторные клетки пятен вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам при движениях эндолимфы. Чувствительность рецепторных волосковых клеток высока: порог различения наклона головы в сторону – всего около 1°, а вперед и назад – 1,5–2°. При ускорении вращения человек замечает изменение в 2–3° в 1 с2.

Считают, что рецепторные клетки в пятнах мешочков воспринимают силу тяжести и преимущественно регулируют равновесие головы и тела, находящихся в покое (статическое равновесие), а рецепторы в ампулах полукружных протоков реагируют на ускорение или замедление движения, то есть регулируют равновесие тела, движущегося в пространстве (динамическое равновесие).

Передача нервных импульсов

Возникающие в рецепторных клетках вестибулярного аппарата нервные импульсы передаются по чувствительным нервным волокнам VIII пары черепных нервов в головной мозг и сначала попадают в вестибулярные центры продолговатого мозга. Отсюда сигналы направляются во многие отделы центральной нервной системы: спинной мозг, мозжечок, кору полушарий большого мозга, ядра глазодвигательных нервов, ретикулярную формацию и вегетативные ядра.

Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются вестибулярные рефлексы по поддержанию равновесия тела, в которых участвуют мышцы шеи, туловища и конечностей. В результате этих рефлексов перераспределяется мышечный тонус и сохраняется равновесие. Связи с мозжечком придают движениям плавность, точность и соразмерность.

Сигналы, которые направляются от вестибулярных центров к ядрам глазодвигательных нервов, позволяют сохранять направление взгляда при перемене положения головы. Этим же объясняется нистагм при нарушениях равновесия – непроизвольные ритмические движения глазных яблок в противоположную вращению сторону, сменяющиеся их скачкообразным движением обратно. Характеристики нистагма служат важным показателем состояния вестибулярного аппарата, поэтому анализируются в авиационной, морской и космической медицине, исследуются в эксперименте и клинике.

Вегетативные реакции

Через совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх) в вестибулярные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникают вегетативные реакции в виде замедления пульса, снижения артериального давления, головокружения, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и т.п. Подобные симптомы возможны при морской болезни, подъеме на скоростном лифте. Связано это с тем, что человек привык к движениям в горизонтальной плоскости, а движения вверх и вниз или в стороны для него непривычны. Специальная тренировка (качели, вращение) и применение лекарственных средств понижают возбудимость органа равновесия и предотвращают нежелательные явления.

Состояние невесомости

В состоянии невесомости деятельность вестибулярного аппарата изменяется: в первые 70 часов активность вестибулярных рецепторов резко снижается, а затем повышается и через несколько суток возвращается к норме. Однако отсутствие нагрузки на опорно-двигательный аппарат уменьшает импульсы от мышц и может вызвать нарушение вегетативных функций, поэтому при длительном пребывании в состоянии невесомости обязательно выполняются специальные мышечные упражнения.

Пространственная ориентация

В нормальных условиях пространственная ориентация обеспечивается совместной деятельностью вестибулярного аппарата и зрения. Однако вестибулярный аппарат помогает организму ориентироваться в пространстве как при активном движении, так и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. С помощью вестибулярного аппарата и коры мозга анализируются и запоминаются направление движения, повороты и пройденное расстояние. Клинические наблюдения свидетельствуют, что утрата вестибулярной функции у человека (например, как осложнение менингита) вызывает неустойчивость позы и вместе с тем делает его не подверженным морской болезни. У глухонемых вестибулярный аппарат не функционирует и наклон головы они ощущают вследствие сокращения мышц шеи.

Вестибулярный аппарат находится в тесном взаимодействии со зрительной и двигательной системами, что обеспечивает ориентацию человека в пространстве, сохранение равновесия и координацию движений.

Автор: Ольга Гурова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, доцент кафедры анатомии человека РУДН

Читайте также: