Спиральный орган. Строение спирального органа. Гистофизиология слуха.
Добавил пользователь Валентин П. Обновлено: 30.12.2024
Восприятие звука в слуховой системе происходит в спиральном органе, или органе Кортий назван именем ученого, его открывшего, а со временем стал именем нарицательным. Спиральный орган, или кортиев орган располагается продольно, по всей длине основной мембраны, в виде ее утолщения. Рис.28 Общий вид спирального органа на основной мембране.
Спиральный орган является сенсорным, периферическим рецепторным органом слуховой системы, воспринимающим звуковые волны, и, трансформирующим их в нервный импульс. Рецепторные, воспринимающие клетки – это нейроэпителиальные, волосковые клетки, расположенные в нервных, опорных клетках. Волосковые клетки расположены на двух уровнях, их разделяет туннель, и расположенная за ним щель.
Волосковые клетки, расположенные ближе к стержню улитки лежат в один ряд вдоль спирального органа, общее их количество примерно 3500, и их называют внутренними волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки имеют ампулярную форму и окружены клетками, за исключением верхушки, омываемой эндолимфой.
Наружные волосковые клетки, расположенные ближе к наружной костной стенке улитки, состоят из трех рядов. Рис. 29. Схематичное строение спирального органа.
Между наружными и внутренними волосковыми клетками находятся наклонно расположенные столбовые клетки, которые соединяются в верхней части, образуя треугольной формы туннель спирального органа. Туннель спирального органа заполнен третьим видом жидкости - кортиолимфой, отличающейся от перилимфы и эндолимфы. Между наружными волосковыми клетками и туннелем расположена щель, пространство Нюэля, также заполненное кортиолимфой.
. Рис30. Строение внутренней и наружной, волосковых клеток спирального органа.
Наружные волосковые клетки лежат в виде трех, пяти параллельных рядов по всей длине спирального органа, их примерно 20000, поддерживающие их опорные клетки имеют форму ампул. На своей поверхности каждая наружная волосковая клетка имеет по 40 – 150 стереоцилий, или волосков. Наружные волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, и могут двигаться, благодаря чему являются источником звуковых колебаний. Движения наружных волосковых клеток возникают как спонтанно, так и в ответ на звуковое раздражение, и могут быть зафиксированы с помощью чувствительного микрофона в наружном слуховом проходе. Это позволило выявлять глухоту у новорожденных детей, что очень ценно для их реабилитации.
Стереоцилии или волоски выступают над поверхностью наружных и внутренних волосковых клеток, и объединяются с помощью сетчатой пластинки таким образом, что сами волосковые клетки вместе с опорными клетками, создают прочное структурное объединение с основной мембраной снизу. В рецепторных клетках сконцентрированы митохондрии и комплекс Гольджи, которые способствуют интенсивному обмену в клетках и преобразованию механической энергии в энергию нервного импульса.
Над сетчатой пластинкой располагается покровная мембрана, которая также как основная мембрана отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над волосками внутренних и наружных волосковых клеток, при этом с наружной стенки она не закреплена, или закреплена слабо. Это позволяет покровной мембране передвигаться над волосковыми клетками.
Покровная мембрана, так же как основная, похожа на закрученную по спирали ленту, среди ее волокнистой, почти желеобразной структуры находятся прочные коллагеновые волокна, которые помогают ей сохранять положение мембраны, нависающей над волосковыми клетками. Волосковые клетки свободно контактируют с внутренней поверхностью покровной мембраны.
К основанию опорных волосковых, нервных клеток подходят нервные волокна, дендриты от нервных клеток спирального ганглия, и контактируют с ними для передачи нервного импульса. Около 90% дендритов спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, которые являются собственно звуковыми рецепторами. Каждая из внутренних волосковых клеток образует синапсы с 10 - 20 дендритами, что компенсирует возможность их поражения.
На наружных волосковых клетках заканчиваются дендриты, не имеющие оболочки, которые проходят через туннель спирального органа.
Спиральный орган не имеет кровеносных сосудов, насыщение эндолимфы кислородом обеспечивает сосудистая полоска, она же создает в улитке потенциал покоя. Постоянный потенциал покоя регулирует распределение в эндолимфе ионов натрия и калия, нарушение соотношения отрицательно сказывается на образовании нервного импульса.
Проводниковый и корковый отделы слуховой системы.
Проводниковый отдел слуховой системы имеет периферическую, и центральную части. Периферическая часть проводникового слухового отдела начинается от слуховых ядер в стволе мозга между продолговатым и мостом мозга, на основании мозга они выходят в виде корешков слухового нерва. Вместе с корешком слухового нерва кнаружи от оливы продолговатого мозга выходят корешки вестибулярного и лицевого нервов. Все три ствола нервов вместе проходят по основанию мозга и входят во внутреннее слуховое отверстие задней стенки пирамиды. Отсюда волокна слухового нерва проходят через костные отверстия основания улитки в ее стержень, вестибулярный нерв через костные отверстия на внутренней стенке лабиринта проходит в преддверие и полукружные каналы, а лицевой нерв, не входя во внутреннее ухо, проходит в костном канале, и выходит на наружном основании черепа.
Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших скрученных нервных волокон, которые проходят через костные отверстия стержня улитки, при этом срединные волокна по продольным каналам стержня направляются к верхнему завитку, а наружные распределяются среди основного и среднего завитков. В основании каждого завитка улитки, между губами спиральной костной пластинки слуховой нерв расширяется, образуя периферический ганглий, содержащий биполярные, нервные клетки. Периферические отростки, или дендриты биполярных клеток проходят через спиральную бороздку костной пластинки, подходят к основной мембране улиткового хода, и контактируют с опорными рецепторными клетками улитки.
Рис. 32. Слуховые ганглии улитки, улитковый нерв, перекрещенный слуховой путь.
Центральная часть слуховой, сенсорной системы имеет четыре слуховых ядра, по два с каждой стороны ствола мозга, на границе продолговатого мозга и моста, содержащие специальные, нервные клетки. Волокна улиткового нерва, несущие импульсы от рецепторных клеток основания улитки, приходят в дорсальное, улитковое ядро, а волокна, несущие импульсы от верхушки улитки, приходят в вентральное улитковое ядро. Нервные клетки ядер моста это первый, центральный нейрон, или первый уровень восходящего афферентного слухового импульса.
Аксоны вентрального ядра переходят на противоположную сторону моста, в большинстве переключаясь в дорсальных ядрах трапециевидного тела моста своей и противоположной стороны, нервные клетки которых являются вторым центральным нейроном слухового пути. Небольшая часть волокон переходит на противоположную сторону, не переключаясь в дорсальных ядрах трапециевидного тела.
Аксоны первых, нервных клеток дорсального ядра, частично переходят на противоположную сторону через вещество моста, и вместе с волокнами вентрального ядра образуют трапециевидное тело. В трапециевидном теле происходит первый перекрест большинства слуховых волокон.
Волокна трапециевидного тела продолжаются в боковую петлю, которая частью волокон переключается в нижних холмиках среднего мозга, в котором располагается третий нейрон слухового пути. Частично волокна дорсального ядра поднимаются к медиальному коленчатому телу по своей стороне, для этих волокон медиальные коленчатые тела являются вторым центральным нейроном слухового пути.
После нижних холмиков среднего мозга происходит второй перекрест слуховых волокон, когда волокна либо переходят в противоположное полушарие, либо в своем полушарии идут к медиальным коленчатым телам. Практически все волокна слухового пути переключаются в медиальных коленчатых телах. Это четвертый нейрон, а для некоторых волокон третий нейрон слухового пути.
Аксоны третьих, а для некоторых четвертых слуховых нейронов от подкорковых центров слуха во внутренних коленчатых телах в составе внутренней капсулы, направляются в средние отделы верхней височной извилины. Средние отделы верхней височной извилины обозначаются как 41 – 42 слуховое поле. 41 поле является первичным слуховым центром. 42 поле является слуховой ассоциативной зоной, тесно прилегает к 41 полю и связывает его с другими отделами височной доли мозга, и другими долями мозга, а именно лобной и теменной. Рис.33 Слуховой центр в коре верхней височной извилины.
Третий перекрест происходит на корковом уровне, когда часть слуховых волокон в составе мозолистого тела, которое объединяет оба полушария головного мозга, идут в противоположное полушарие головного мозга, в первичную, слуховую, проекционную зону коры.
Три перекреста слуховых волокон в головном мозге создают надежное взаимодействие для восприятия слуховых импульсов в обоих полушариях мозга при возможном нарушении слуховых путей. Патология головного мозга никогда не приводит к значительным нарушениям слуха, которые наблюдаются при периферическом поражении рецепторных клеток улитки. Кроме того, благодаря перекрестам осуществляется слуховое взаимодействие, которое позволяет локализовать расположение источника звука, и его движение.
На каждом уровне слуховой, проводящей системы сохраняются, распределенные по частотам проекции рецепторных клеток спиральных органов.
Нервные пути нисходящего направления от слуховых ядер нижних холмов среднего мозга.
От нервных клеток слуховых ядер нижних холмов среднего мозга проводящие нервные пути идут к передним рогам спинного мозга. Этот путь является путем безусловного защитного рефлекса, в случае поступления неожиданного слухового сигнала опасности, происходит защитное отстраняющее движение.
Медиальный продольный пучок связывает подкорковые центры слуха, с подкорковыми центрами зрения, расположенными в верхнем двухолмии и наружных коленчатых телах, и с ядрами вестибулярного нерва. По нему передаются импульсы на двигательные нервы глаза своей и противоположной стороны.
Наряду с афферентным, восходящим путем, существует нисходящий эфферентный, нервный слуховой путь от первичных, проекционных, корковых зон коры височной доли мозга до верхних олив моста мозга. Нисходящий отдел нервного, слухового пути от верхних олив моста мозга к наружным волосковым клеткам спирального органа, как своей, так и противоположной стороны, который приводит в движение наружные волосковые клетки.
Спиральный орган. Строение спирального органа. Гистофизиология слуха.
Строение органа слуха. Улитка. Строение улитки.
На поперечном срезе улитковый канал имеет форму треугольника, вершиной обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал, имеющий длину около 3,5 см, по спирали делает 2,5 завитка, слепо заканчиваясь на верхушке улитки. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся перилимфатические пространства, называемые лестницами: сверху — вестибулярная (преддверная), снизу — барабанная (тимпанальная).
Вестибулярная лестница отделяется от полости среднего уха овальным окном, в котором располагается основание стремечка. Барабанная лестница отделяется от полости среднего уха посредством мембраны круглого окна.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной (или рейснеровой) мембраной. Она представлена соединительнотканной тонкофибриллярной пластинкой, покрытой со стороны улиткового канала однослойным плоским глиальным эпителием, а со стороны вестибулярной перилимфатической лестницы — эндотелием.
Боковая стенка улиткового канала выстлана так называемой сосудистой полоской, эпителий которой участвует в продукции эндолимфы. Эпителий представляет собой многорядный глиальный эпителий, среди клеток которого различают плоские светлые и высокие отростчатые призматические клетки. Последние в своей цитоплазме содержат многочисленные митохондрии и выглядят темными клетками.
Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-серии, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема эндолимфы.
Здесь же идут многочисленные кровеносные капилляры. С сосудистой полоской связывают насыщение эндолимфы кислородом, создание определенного ионного состава и объема эндолимфы и др., что необходимо для нормальной функции органа.
Стенка улиткового канала, примыкающая к барабанной лестнице, имеет очень сложное строение, так как на ней расположен спиральный орган — рецептор звука. Основу этой стенки улиткового канала составляет базилярная мембрана. Ее поверхность, обращенная в барабанную лестницу, покрыта тонким слоем эндотелия. Базилярная мембрана — это соединительнотканная пластинка. В виде спирали она тянется вдоль всего канала улитки. Структурными элементами базилярной мембраны являются тонкие коллагеновые волокна — слуховые струны. Общее число их достигает 24 000.
Они располагаются между спиральной костной пластинкой, отходящей от осевого стержня улитки, и спиральной связкой, расположенной на наружной стенке улитки. Длина слуховых струн неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине улитки — в 5 раз длиннее (500 мкм). Диаметр струн — 1-2 мкм. Коллагеновые волокна (струны) окружены гомогенным основным промежуточным веществом. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит эпителиальноглиальный спиральный орган.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Спиральный орган образован рецепторными волосковыми сенсорными эпителиоцитами и опорными эпителиоцитами, имеющими высокую степень структурно-функциональной специализации. Ре-цепторные клетки подразделяются на внутренние и наружные волосковые сенсорные эпителиоциты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют кувшинообразную форму. Их ядра лежат в расширенной базальной части клетки.
На поверхности суженной апикальной части клетки имеются кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких микровыростов (слуховых волосков), расположенных в 3-4 ряда. Это стереоцилии. В отличие от киноцилий они неподвижны. Общее число внутренних сенсорных эпителиоци-тов — около 3500. Располагаются они в один ряд вдоль всего спирального органа. Их поддерживают внутренние фаланговые эпителиоциты.
Наружные сенсорные эпителиоциты имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток имеется кутикула, через которую проходят слуховые волоски — стереоцилии. Стереоцилии в количестве 60-70 образуют щеточку, располагаясь несколькими рядами. На поверхности волосковых сенсорных клеток среди стереоцилии киноцилий отсутствуют, но от них сохраняются базальные тельца. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (желатинозной) мембраны, нависающей над спиральным органом.
Округлым основанием наружные волосковые эпителиоциты опираются на поддерживающие эпителиоциты, контактируя с чувствительными нервными волокнами нейронов спирального ганглия. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. Общее их число 12-20 тыс. Наружные сенсорные эпителиоциты воспринимают звуки большой интенсивности, внутренние могут воспринимать и слабые звуки. Сенсорные эпителиоциты, находящиеся на вершине улитки, воспринимают низкие звуки, клетки у основания — высокие.
К базальной поверхности сенсорных эпителиоцитов подходят афферентные волокна преимущественно спирального ганглия и эфферентные волокна оливокохлеарных путей, которые формируют здесь синаптические контакты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют преимущественно афферентную иннервацию, а наружные — преимущественно эфферентную иннервацию. Роль последней заключается в торможении и модуляции нервного импульса.
Опорные эпителиоциты спирального органа отличаются выраженной дивергентной дифференцировкой. Различают несколько разновидностей этих клеток: внутренние фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (клетки-столбы), наружные фаланговые эпителиоциты (клетки Дейтерса), наружные пограничные эпителиоциты (клетки Гензена), наружные поддерживающие эпителиоциты (клетки Клаудиуса). Название "фаланговые" для внутренних и наружных поддерживающих эпителиоцитов дано в связи с тем, что эти клетки имеют тонкие пальцевидные отростки.
Посредством этих отростков волосковые сенсорные эпителиоциты отделяются друг от друга. В отличие от волосковых эпителиоцитов все опорные эпителиоциты непосредственно прилежат к базальной мембране, где обнаруживаются многочисленные полудесмосомы. Через всю цитоплазму фаланговых эпителиоцитов проходит пучок фибрилл, начинающихся от полудесмосом и образующих на апикальной поверхности расширенную плоскую пластинку. Между этой пластинкой и апикальной частью волосковых клеток имеются плотные контакты типа замыкающей полоски. Пучки фибриллярного вещества проходят и через клетки-столбы.
Гистофизиология слуха
Звуки определенной частоты, воспринятые наружным ухом и переданные через слуховые косточки и овальное окно перилимфе барабанной лестницы, вызывают колебания базилярной мембраны. В ответ на частоту звука возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами благодаря тому, что их волоски смещаются относительно покровной мембраны, в которую их кончики погружены. Это приводит к возбуждению сенсорных эпителиоцитов и к изменению импульсации в афферентных нервных веточках, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов.
От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия. Один нейрон может получать импульсы от многих волосковых сенсорных эпителиоцитов. Затем импульсы передаются по аксонам нейронов спирального ганглия, которые формируют улитковый нерв, в слуховые ядра ствола мозга и далее в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).
Строение органа равновесия и гравитации. Клетки вестибулярного аппарата.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта состоит из мешочка, маточки и трех полукружных каналов. На месте соединения их с маточкой имеются расширения, называемые ампулами. В ампулах рецепторные участки имеют вид гребешков. В мешочке и маточке они представлены слуховыми пятнами. В этих участках эпителий поляризован.
Вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана плоским однослойным эпителием. Эпителий пятен состоит из сенсоэпителиальных клеток и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия имеется отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты, или отоконии). Отолитовая мембрана является продуктом секреции опорных клеток. Мембрана как бы плавает в эндолимфе.
При движении головы она может смещаться. Соединенные с мембраной киноцилии сенсоэпите-лиальных клеток смещаются в сторону стереоцилий или от них, что вызывает соответственно возбуждение или торможение соответствующих нейронов, иннервирующих рецепторные клеки.
Различают два типа сенсоэпителиальных клеток. Клетки 1-го типа имеют широкое основание и кувшинообразную форму. На апикальной поверхности их имеется кутикула и 60-80 неподвижных волосков — стереоцилий, а также полярно к пучку стереоцилий располагается один подвижный волосок — киноцилия. К основанию волосковых клеток подходят чувствительные нервные окончания, образующие футляр в виде чаши. Клетки II-го типа имеют цилиндрическую форму и менее обширный и даже точечный контакт с нервными окончаниями.
Гистологически пятна в мешочке и маточке мало чем отличаются друг от друга. Тем не менее они имеют различное функциональное значение. Пятно мешочка воспринимает вибрационные колебания. Пятно маточки — место восприятия раздражений, связанных с вертикальными изменениями положения тела, т. е. изменениями в положении тела по отношению к гравитационному полю Земли. Таким образом, пятно маточки — это рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов устроены принципиально так же, как и пятна. В их составе имеются сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Вместо отолитовой мембраны на поверхности гребешка образуется желатинообразное (студневидное) тело — купол. Купол — продукт голокринной секреции поддерживающих эпителиоцитов.
При движении головы и ускоренном угловом вращении тела купол с гребешком отклоняется, тогда как эндолимфа в полукружных каналах в силу инерции сохраняет некоторое время неподвижность. Все это смещает купол относительно гребешка. Смещаясь, купол тянет киноцилию или в сторону стереоцилий, или в противоположную от них сторону. Это изменяет импульсную активность нейронов, иннервирующих сенсоэпителиальные клетки. При этом происходит передача импульсов с последующей рефлекторной реакцией соответствующих мышц.
У человека утрата вестибулярной функции вызывает неустойчивость позы.
Таким образом, гребешки — это рецепторы ускорения при поступательном горизонтальном движении и углового ускорения при вращении тела. Рецепторный эпителий отделен от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной. В соединительной ткани много кровеносных капилляров и нервных волокон.
Орган слуха. Периферическая часть слухового анализатора находится в улитковом канале перепончатого лабиринта внутреннего уха. Спиральный (или корти-ев) орган расположен по всей длине улиткового канала. Он осуществляет восприятие звуковых колебаний.
Спиральный (кортиев) орган.
Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток - сенсорные и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен туннель. Внутренние сенсорные (волосковые) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков - стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения стереоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.
Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стереоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стереоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.
Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки - фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми. На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие, фаланговые клетки, которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от поддерживающих эпителиоцитов лежат также наружные пограничные клетки.
Различают также внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольной формы туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к сенсорным клеткам.
Гистофизиология органа слуха.
Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы, затем на перилимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стереоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга - центральную часть слухового анализатора.
При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты - базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».
Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
Расположена в вестибулярной части костного лабиринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся мешочков - эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Маточка связана с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения - ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами: соответственно, пятно элептического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах - гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием.
Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статоконий), в которую включены кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии).
Макулы - места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волосковые сенсорные клетки.
Волосковые сенсорные клетки. Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиальными. От их апикальной поверхности отходят 60-80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены чувствительными, афферентными нервными волокнами. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки - с широким основанием, и столбчатые, имеющие призматическую форму. При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилий волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передаётся на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга - центральную часть вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.
Ампулярные гребешки (кристы). Располагаются в ампулах трёх полукружных канальцев имеют вид поперечных складок. Апикальные части сенсорных клеток с волосками погружены в желатинообразное вещество, имеющее форму купола, лишённого полости (желатиновый купол). Его длина достигает 1 мм.
Волосковые клетки ампулярных гребешков воспринимают угловые ускорения. При движении головы или вращении тела прозрачный купол меняет своё положение. При отклонении купола происходит раздражение волосковых клеток, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передаётся в ЦНС. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.
Читайте также: