Структура мозжечка. Функция мозжечка

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 21.12.2024

Хотя строение мозга очень сложное и он состоит из миллиардов нервных клеток, основную анатомию легко понять. Одна часть мозга, мозжечок, участвует практически во всех движениях. Эта часть мозга помогает человеку двигаться, бросать мяч или ходить по комнате.

Проблемы с мозжечком редко встречаются и в основном связаны с трудностями в движении и координации. В этой статье дается краткий обзор анатомии, назначения и расстройств мозжечка. Она также предложит советы по сохранению здоровья мозга.

Анатомия головного мозга

Вкратце, мозг делится на головной мозг, ствол мозга и мозжечок.

Мозжечок — это область, находящаяся сзади и снизу мозга.
Головной мозг — часть мозга, участвующая в более высоких уровнях мышления и сложных действиях. Четыре доли или секции составляют мозг. Каждая доля выполняет определенную работу.

Четыре доли мозга

Лобная доля названа по своему расположению спереди и сверху мозга. Лобная доля связана с самыми высокими уровнями человеческого мышления и поведения, такими как планирование, суждение, принятие решений, управление импульсами и внимание.

Теменная доля находится на вершине мозга и позади лобной доли. Эта доля отвечает за восприятие сенсорной информации. Теменная доля в том числе отвечает за осознание положения в окружающей среде.

Височная доля находится на нижней части мозга. Эта доля связана с визуальной памятью, языком и эмоциями.

Наконец, затылочная доля расположена в задней части мозга. Затылочная доля обрабатывает то, что видит человек.

Ствол мозга и мозжечок

Наряду с головным мозгом, другие части мозга включают мозжечок и ствол мозга.

Ствол мозга управляет жизненно важными функциями, такими как дыхание, кровообращение, сон, переваривание и глотание. Это непроизвольные функции, контролируемые вегетативной нервной системой. Ствол мозга также контролирует рефлексы.

Роль мозжечка

Мозжечок — это область, расположенная на задней и нижней части мозга и за мозговым стволом. Мозжечок имеет несколько ролей, связанных с движением и координацией, которые включают:

Координация движений. Большинство движений тела требуют координации нескольких групп мышц. Мозжечок координирует движения мышц, так что тело может двигаться плавно.
Поддержание баланса: мозжечок имеет специальные сенсоры, которые обнаруживают сдвиги в балансе и движении. Затем он посылает сигналы для тела для регулировки и перемещения.
Зрение: мозжечок отвечает за координацию движений глаз.
Моторное обучение: мозжечок помогает организму изучать движения, требующие практики и тонкой регулировки. Например, мозжечок играет определенную роль в изучении движений, необходимых для езды на велосипеде.
Другие функции: Исследователи полагают, что мозжечок играет определенную роль в мышлении, включая мысли, связанные с языком и настроением. Эти функции еще недостаточно понятны.

Нарушения мозжечка

Наиболее распространенные признаки расстройства мозжечка связаны с нарушением контроля мышц. Это связано с тем, что мозжечок контролирует баланс и произвольные движения.

Симптомы или признаки включают:

Отсутствие контроля и координации мышц
Трудность ходить
Невнятная речь или трудность говорить
Аномальные движения глаз

Существует множество нарушений мозжечка, включая инсульты, кровоизлияние в мозг, токсины, генетические пороки развития, инфекцию и рак. Некоторые нарушения мозжечка описаны ниже.

Атаксия

Атаксия — это потеря координации мышц и контроля из-за проблемы с мозжечком. Основное заболевание, такое как вирус или опухоль головного мозга, может вызвать симптомы.

Потеря координации часто является первым признаком атаксии, и обычно за этим идёт трудность разговаривать.

Другие симптомы включают размытое зрение, затруднение глотания, усталость, трудности с точным контролем мышц и изменения настроения или мышления.

Размытое зрение является симптомом атаксии.

Существует несколько нарушений, которые вызывают симптомы атаксии, такие как:

Гены
Отравления, поражающие мозг
Инсульт
Опухоли
Повреждение головы
Церебральный паралич
Ветряная оспа и другие вирусные инфекции

Иногда атаксия обратима, когда лечится основная причина. В других случаях атаксия уходит сама по себе.

Нарушения атаксии

Расстройства, связанные с атаксией, представляют собой группу дегенеративных расстройств, которые определяются как генетические или спорадические.

Генетическая или наследственная атаксия вызвана генетической мутацией. Существует несколько различных мутаций и типов наследственной атаксии. Эти расстройства встречаются редко, а наиболее распространенный тип — атаксия Фридрейха — затрагивает 1 из 50 000 человек.

Диагностика проводится после обширного тестирования и устранения других причин. Генетическое тестирование может идентифицировать атаксию Фридрейха, которая обычно появляется в детстве.

Спорадическая атаксия — это группа дегенеративных расстройств движения, для которых нет доказательств наследования. Отсутствие координации, как правило, является первым симптомом, и многие развивают трудности с разговором.

Спорадическая атаксия обычно прогрессирует медленно и может развиться в системную атрофию. Это состояние имеет симптомы обморока, проблемы с частотой сердечных сокращений, эректильной дисфункцией и потерей контроля над мочевым пузырем.

Эти нарушения обычно ухудшаются с течением времени. Нет никакого конкретного лечения, чтобы облегчить или остановить симптомы расстройства, за исключением случаев атаксии, где причиной является недостаток витамина Е.

Существуют многочисленные устройства, такие как трости и специализированные компьютеры, которые помогают двигаться, говорить и точно контролировать мышцы.

Атаксия, вызванная токсинами

Мозжечок уязвим для ядов, включая алкоголь и некоторые лекарства, отпускаемые по рецепту. Эти яды повреждают нервные клетки в мозжечке, что приводит к атаксии. Следующие токсины связаны с атаксией:

Алкоголь
Препараты, особенно барбитураты и бензодиазепины
Тяжелые металлы, такие как ртуть и свинец
Растворители, такие как разбавители краски

Лечение и ожидаемое выздоровление зависят от вовлеченного токсина и повреждения мозга.

Атаксия, вызванная вирусом

Вирус может вызвать атаксию. Это расстройство называется острой мозжечковой атаксией и чаще всего поражает детей. Известно, что вирус ветрянки имеет атаксию в качестве редкого осложнения.

Другими вирусами, связанными с острой мозжечковой атаксией, являются вирус Коксаки, Эпштейн-Барр и ВИЧ. Болезнь Лайма, вызванная бактериями, также была связана с этим заболеванием.

Не существует лечения атаксии, вызванной вирусом. Атаксия обычно исчезает через несколько месяцев после того, как вирусная инфекция уходит.

Атаксия, вызванная инсультом

Инсульт, который является либо сгустком, либо кровотечением в мозге, может влиять на любую часть мозга. Мозжечок является менее распространенным местом для инсульта, чем головной мозг.

Сгусток или кровотечение в мозжечке могут вызвать атаксию, головную боль, головокружение, тошноту и рвоту.

Опухоль в мозжечке

Рвота без тошноты является одним из симптомов опухоли в мозжечке.

Опухоли являются аномальными клетками, которые могут расти в мозге. Эти опухоли могут начинаться в мозге или мигрировать из другой части тела. Эти опухоли могут быть доброкачественными, когда они не распространяются через тело. Злокачественные опухоли растут и распространяются и называются раком.

Симптомы опухоли в мозжечке включают:

Головная боль
Рвота без тошноты
Трудность ходьбы (атаксия)
Отсутствие координации

Диагностика и лечение будут варьироваться в зависимости от возраста, здоровья, курса болезни, ожиданий лечения и других факторов.

Сохранение здорового мозжечка

Сохранение общего состояния здоровья головного мозга — лучший способ избежать повреждения мозжечка. Снижение риска инсульта, черепно-мозговой травмы и воздействия ядов может помочь избежать некоторых форм атаксии.

Структура мозжечка. Функция мозжечка

Гистология мозжечка: клетки, микроскопическая анатомия

Строение коры мозжечка одинаковое во всех отделах. Она состоит из трех основных слоев: самого глубокого — зернистого, или гранулярного, слоя (прилежит непосредственно к белому веществу), слоя клеток Пуркинье, образованного преимущественно клетками Пуркинье, и поверхностного молекулярного слоя.

Зернистый слой образован миллионами клеток-зерен, тела которых имеют диаметр 6-8 нм. К их коротким дендритам подходят так называемые мшистые (моховидные) волокна от всех отделов мозга, за исключением нижнего ядра оливы. До вхождения в кору мозжечка возбуждающие мшистые волокна отдают коллатеральные ветви к глубоким ядрам мозжечка.

Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где происходит их Т-образное разветвление с образованием параллельных волокон (проходящих параллельно поперечным бороздам мозжечка), параллельных другим параллельным волокнам, но расположенным перпендикулярно относительно осей дендритов клеток Пуркинье. Они образуют возбуждающие (глутаматергические) контакты с дистальными отделами дендритов клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены также клетки Гольджи (см. ниже), дендриты которых возбуждают параллельные волокна клеток-зерен.

Слой клеток Пуркинье образован очень крупными клетками Пуркинье. Веерообразно расходящиеся дендриты клеток Пуркинье образуют самое крупное дендритное дерево во всей нервной системе. Их волокна расположены под прямым углом к параллельным волокнам.

Кора мозжечка:
(А) Клеточные слои. (Б) Афферентные волокна.
(В) Вставочные нейроны. (Г) Эфферентные волокна.

Дендритное дерево клеток Пуркинье образует контакты с огромным количеством аксонов параллельных волокон клеток-зерен (до 100000, но обычно активна только небольшая их часть), каждое из которых образует следующие друг за другом синапсы с дендритами около 400 (возможно и намного больше) клеток Пуркинье. Неудивительно, что стимуляция мшистыми волокнами очень небольшого количества клеток-зерен приводит лишь к слабому возбуждению значительного количества клеток Пуркинье. Для создания потенциала действия клеток Пуркинье требуется одновременное возбуждение тысяч параллельных волокон.

К каждой клетке Пуркинье подходит только одно лазящее (лиановидное) волокно от противоположного нижнего ядра оливы. В отличие от синаптических контактов с параллельными волокнами по типу «один-на-клетку», оливомозжечковое волокно разветвляется у начала дендритного дерева клетки Пуркинье, образуя огромное количество синапсов (тысячи) с ее дендритными ветвями. Одного возбуждающего импульса по лазящему волокну достаточно для образования множества потенциалов действия клетки Пуркинье — сложного спайка.

Мощность сложного спайка настолько велика, что иногда после его прохождения синаптическая активность параллельных волокон подвергаются длительной депрессии (long-term depression — LTD). Таким образом, клетки Пуркинье запоминают, что они были возбуждены оливомозжечковыми волокнами.

Взаимное расположение параллельных волокон и лазящих волокон, образующих синапсы с дендритами клеток Пуркинье.

Аксоны клеток Пуркинье — единственные аксоны, покидающие кору мозжечка. Интересно, что они обладают исключительно тормозной активностью (нейромедиатор — ГАМК). Прямые мишени этих волокон — соответствующие глубокие ядра мозжечка. Кроме того, они отдают коллатеральные ветви, преимущественно к клеткам Гольджи.

Молекулярный слой почти полностью занят дендритами клеток Пуркинье, параллельными волокнами, опорными клетками нейроглии и кровеносными сосудами. Кроме того, здесь можно обнаружить два типа вставочных тормозных нейронов, лежащих в плоскости дендритов клеток Пуркинье, но перпендикулярных аксонам клеток-зерен (параллельным волокнам). Около поверхности коры расположены мелкие звездчатые клетки; рядом со слоем клеток Пуркинье лежат корзинчатые клетки. Обе группы клеток образуют контакты с параллельными волокнами и вызывают торможение клеток Пуркинье.

Звездчатые клетки образуют синапсы вдоль осей дендритов, тогда как корзинчатые клетки формируют «корзинку» синаптических контактов вокруг нейронов и, кроме того, образуют аксоаксональные синапсы с начальным сегментом аксона. Одна корзинчатая клетка контактирует примерно с 250 клетками Пуркинье. Поскольку возбуждается одна группа или ряд клеток Пуркинье, вставочные нейроны будут тормозить ряды с обеих сторон.

Последний тип клеток коры — клетки Гольджи, дендриты которых контактируют с параллельными волокнами, а аксоны широко разветвляются перед образованием синапсов с короткими дендритами клеток-зерен. Синаптический комплекс, включающий терминаль мшистого волокна, дендриты клеток-зерен и шишковидное окончание клетки Гольджи, обозначают как клубочек. Функция клеток Гольджи — ограничение воздействия мшистых волокон на клетки-зерна.

Множественные эффекты возбуждения мшистых волокон. Как отмечено ранее, к восходящим мозжечковым волокнам (кроме оливомозжечковых) относят мшистые волокна после отхождения от них возбуждающих коллатеральных волокон к одному из глубоких ядер мозжечка. Восходящие волокна возбуждают группы клеток-зерен, которые, в свою очередь, стимулируют несколько сотен клеток Пуркинье, организованных в ряды позади параллельных волокон клеток-зерен. Вдоль ряда возбуждения, известного как микрозона (наименьшая нисходящая единица коры мозжечка), клетки Пуркинье начинают возбуждаться и тормозить нейроны в одном из глубоких ядер.

В то же время слабо активированные клетки Пуркинье по краям микрозоны тормозятся звездчатыми и корзинчатыми клетками. В результате определенный ряд клеток Пуркинье становится максимально возбужденным, а активность остальных рядов тормозится. Возбуждение прерывается торможением клетками Гольджи клеток-зерен, активирующих их (самоподавление). Повышенное возбуждение будет длиться дольше, так как сильно возбужденные клетки Пуркинье тормозят прилежащие клетки Гольджи, обеспечивая таким образом длительное возбуждение клеток-зерен.

Синаптический клубочек. +/- указывает на возбуж-дение/торможение. Последовательность событий при возбуждении мшистых волокон:
1. Мшистое волокно активирует клетку-зерно (КЗ).
2. Возбуждение параллельного волокна сопровождается одновременной активацией множества клеток-зерен.
3. Возбуждение дистальных клеток Пуркинье (П1) приводит к избирательному торможению нейронов в соответствующем центральном ядре мозжечка.
4. Возбуждение звездчатых (3) и корзинчатых клеток (К) приводит к торможению прилежащих клеток Пуркинье (П2)
5. Клетки Гольджи (Го) тормозят активность клеток-зерен.
6. Повышенное возбуждение поддерживается торможением клеток Гольджи клетками Пуркинье.

Физиология и функции мозжечка

Анатомия мозжечка

Филогенетические и функциональные отделы можно рассматривать вместе (приблизительно), если разделить мозжечок на функциональные области. Клочково-узелковая доля также известна как вестибулярный мозжечок, поскольку поступившая к ней информация направляется в вестибулярные ядра; через вестибулярный аппарат она контролирует движения глаз (также она получает информацию от ствола мозга и через мост — от теменной и затылочной коры, что вносит свой вклад в координацию движений глаз).

Отделы червя (дорсальные) получают сигналы от ретикулярной формации, лобных зрительных полей, верхнего холмика и направляют их к глубоким мозжечковым ядрам (ядрам шатра мозжечка) в составе белого вещества, расположенного около узелка червя мозжечка От ядер шатра мозжечка волокна проходят к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам, контролирующим саккадические движения глаз.

Зоны мозжечка. Внутримозжечковые ядра показаны отдельно.

Парамедианная долька, спинальный мозжечок, включающая червь и паравермальную (прилежащую к червю) кору, получает информацию через спино-мозжечковые пути (кроме того, от вестибулярных ядер и ретикулярной формации, а также через мост — от коры больших полушарий). Червь передает сигналы к ядрам шатра мозжечка, а через волокна — к ретикулярной формации и вестибулярным ядам по ретикулоспинальному и вестибулоспинальному путям контролирует постуральные рефлексы головы и туловища.

К паравермальной области по спиномозжечковым путям подходят волокна от коры больших полушарий через мост и спинной мозг и отходят волокна к шаровидному к пробковидному ядрам. Эти два ядра объединены под названием межпозиционное ядро. Промежуточное ядро взаимодействует с красным ядром и таламусом, которые через волокна, соединяющие их со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой, контролируют и корректируют движения нижних конечностей.

Оставшаяся латеральная долька — самая крупная, посылает информацию через зубчатое ядро. Эту область также обозначают как мостовой мозжечок, поскольку к ней подходит большое количество волокон от противоположных ядер моста. Кроме того, ее называют новой частью мозжечка (неоцеребеллум), так как она получает информацию через ядра моста от обширных областей неокортекса больших полушарий (филогенетически наиболее поздних).

Неоцеребеллум значительно развит в человеческом мозге и играет огромную роль в планировании, начале движения, контроле и коррекции произвольных движений.

На поперечном срезе через нижний отдел моста и мозжечок показано расположение внутримозжечковых и вестибулярных ядер.

а) Предупреждающая функция мозжечка. Мозжечок выполняет сложные функции стабилизации позы и поддержания позы, описанные ниже.

1. Стабилизация позы. Поражение передней доли приводит к невозможности контролирования по ретикуло-спинномозговым волокнам изменений центра тяжести при ходьбе, что обусловливает нарушения походки.

2. Поддержание позы. На рисунке ниже показан эксперимент, в котором пациента требуют выполнить резкое разгибание в запястье и удержать его в разогнутом состоянии в течение 2 с в момент проведения электромиографии (ЭМГ) первичных разгибателей запястья (короткого и длинного лучевых разгибателей запястья) и главной мышцы-антагониста (лучевого сгибателя запястья). Результаты показали, что мышца-антагонист начала сокращаться до завершения движения, что привело к появлению осцилляций в мыш-цах-синергистах в период фиксации. Действие мышцы-анта-гониста направлено на предотвращение спонтанных колебательных движений (тремора), обусловленных вязкоупругими характеристиками мышц. Было показано, что эти нормальные и необходимые осцилляции могут быть блокированы при транскраниальной электромагнитной стимуляции верхней мозжечковой ножки или при поражении латеральной доли мозжечка.

Упреждающее сокращение икроножной мышцы для стабилизации туловища перед произвольным сокращением двуглавой мышцы плена.
Проще говоря, смещение верхнего отдела туловища от центра тяжести при произвольном движении головы или верхней конечности ожидается мозжечком.
Получив инструкции от премоторных областей лобной коры относительно предполагаемого движения, мозжечок осуществляет пропорциональные сокращения постуральных мышц в направлении от дистальных к проксимальным, от голеней до бедер и туловища для балансировки центра тяжести над опорным основанием (стопами).
Повреждение червя мозжечка нарушает нормальное упреждающее сокращение (через латеральный вестибуло-спинномозговой путь) медленных постуральных мышц, что приводит к потере равновесия в результате неспособности противостоять смещению центра тяжести, возникающему при движении разных частей тела. Поддержание позы.
Пациента просят произвести резкое разгибание в запястье с последующим коротким удержанием в разогнутом положении.
При регистрации ЭМГ видно, что сокращение сгибателей запястья начинается до завершения движения.
Обратите внимание на электрическую активность мышц-синергистов и антагонистов в положении «удержания».
ЭМГ-активность мышцы-антагониста более слабая, что показано на шкалах слева.

б) Мозжечок и высшие корковые функции. При позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и фМРТ были получены данные о локальных изменениях кровотока и потребления кислорода. «Карты движений» построены на основе повторяющихся движений, таких как сжимание и разжимание кисти в кулак. Интересная особенность карт движений заключается в их очень малом размере и крайне медиальном расположении. До внедрения ПЭТ считали, что латеральное расширение задней доли мозжечка отвечает за праворукость. В настоящее время считают, что латеральное расширение может быть связано с когнитивными функциями (например, мышлением) и является отделом, взаимодействующим с латеральной предлобной (префронтальной) корой больших полушарий. Активация латерального расширения мозжечка становится максимальной при разговоре с доминированием одной из сторон, обусловленным возможными связями (с переключением в таламусе) с двигательным речевым центром лобной коры доминантного полушария. В некоторых случаях двигательный речевой центр осуществляет более строгий контроль в связи с тем, что латеральная доля мозжечка сильнее активизируется при функциональном обозначении объекта, например «копать» или «летать» вместо простого определения самого объекта — «лопата» или «самолет».

Мозжечковый когнитивно-аффективный синдром—недавно введенный собирательный термин, обозначающий функциональные корковые нарушения, возникающие вследствие внезапного тяжелого поражения мозжечка, например при тромбозе одной из трех пар мозжечковых артерий или неизбежного повреждения при удалении опухоли мозжечка. У таких пациентов развиваются когнитивные нарушения в виде снижения умственных способностей, невнимательности, появления грамматических ошибок в речи, нарушения пространственного чувства и частичной потери памяти. При сопутствующем поражении червя мозжечка возникают также аффективные (эмоциональные) нарушения, иногда в форме угнетения аффекта (притупления эмоциональных реакций) либо в виде аберрантного поведения. Когнитивно-аффективный синдром носит временный характер и может быть связан с уменьшением кровотока (при ПЭТ) в одной или более ассоциативных зонах, связанных с мозжечком корково-мосто-мозжечковыми волокнами. Помимо хорошо известных таламо-корковых путей к двигательной коре, мозжечок также может «управлять» таламическими нейронами, связанными с ассоциативными когнитивными и аффективными зонами.

Постурография — инструментальный метод исследования управления позой. Пациент стоит на платформе, а спонтанные колебания тела регистрируют датчики деформации под углами платформы. Информация от датчиков поступает в компьютер, что позволяет создать графическую запись колебаний тела в переднезаднем и боковом направлениях. Вначале исследование проводят с открытыми глазами, а затем — с закрытыми. Этот метод называют статической постурографией и используют для определения причины атаксии.

При динамической постурографии можно получить данные об эффекте внезапного смещения поддерживающей платформы на 4° кзади. В эту фазу исследования накладывают ЭМГ-электроды на икроножную (сгибатель стопы) и переднюю большеберцовую (разгибатель стопы) мышцы. В норме наблюдают тройную реакцию на смещение кзади:
(а) спинномозговое моносинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 45 мс;
(б) полисинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 95 мс;
(в) сокращение разгибателей стопы через гамма-петлю спустя 120 мс.

Восходящая дуга гамма-петли проходит в составе большеберцового и седалищного нервов в задний канатик через медиальный лемнисковый тракт к соматосенсорной коре; нисходящая дуга проходит через корково-спинномозговой путь, а также седалищный и малоберцовый нервы. Динамическая постурография позволяет дифференцировать широкое разнообразие заболеваний, поражающих центральную и периферическую нервную систему на различных уровнях.

Изображение фМРТ-активности у добровольца, производящего повторяющиеся движения пальцев правой кисти.

Мозжечок и двигательное обучение.

Автор: Свирина Елена Леонидовна
Должность: Руководитель АНО социальной реабилитации детей с отклонением в развитии
Учебное заведение: Центр Речи г. Зеленоград
Населённый пункт: Москва. Зеленоград
Наименование материала: статья
Тема: Мозжечок и двигательное обучение.
Раздел: среднее профессиональное

Мозжечок. Строение. Функции. Последствия повреждения

к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных,

отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса.

Мозжечок относится к заднему мозгу и расположен над продолговатым мозгом и мостом. Под

мозжечком находится особая полость, которая называется четвертый желудочек. Мозжечок

соединяется с другими мозговыми структурами и формирует пучки аксонов, которые называются

ножки мозжечка. Этих ножек три пар, т.е. шесть. Передние ножки мозжечка идут в средний мозг.

Средние ножки, самые крупные, идут в мост. Мост — это структура, которая очень активно

обменивается информацией с мозжечком. И задние ножки идут в продолговатый мозг.

Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных

ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга

Мозжечок состоит из двух полушарий и центральной части, которая называется червь. Зона червя

отвечает за самые древние, изначальные движения. Например, чтобы наши вестибулярные

рефлексы были качественными, точными. Еще эта зона связана с движениями глаз. То есть это

изначальные двигательные программы.

От червя наружу располагается внутренняя часть полушарий — это зона старого мозжечка. Под

этой зоной, под старой корой мозжечка находятся так называемые промежуточные ядра мозжечка.

Весь этот комплекс отвечает за локомоцию. Локомоция — это перемещение в пространстве:

ходьба, бег, а у птиц — полёт. То есть локомоция связана с появлением конечностей в ходе

эволюции и в основном заключается в ритмичном сгибании-разгибании конечностей. И мозжечок

играет, конечно, огромную роль в управлении моторными движениями.

Самая наружная часть мозжечка — новая часть мозжечка. Она связана с автоматизацией

и запоминанием произвольных движений. То есть тех движений, которые изначально запускает

кора больших полушарий — движений, которые для нас новые, проходят под сознательным

контролем. Наиболее известный тип движений для человека — это тонкая моторика пальцев.

Когда мы учимся писать, играть на музыкальных инструментах, любая тонкая моторика — это

обучение наружной новой коры мозжечка и связанных с ней ядер. Эти ядра называются зубчатые

ядра мозжечка и находятся в глубине мозжечковой структуры.

Чтобы реализовать свои функции, древний, старый и новый мозжечок должны получать входные

сенсорные сигналы. У древнего мозжечка это вестибулярная информация, которая поступает

от вестибулярных ядер восьмого нерва и из зоны продолговатого мозга и моста.

Для старой части мозжечка это информация, которую поставляет спинной мозг. Как было сказано

выше, этот комплекс отвечает за локомоцию. Чтобы управлять локомоцией, нужно знать,

насколько напряжены мышцы, насколько согнуты различные суставы. Этот тип чувствительности

называется мышечная чувствительность или проприорецепция, и эту информацию собирают

задние рога серого вещества спинного мозга. Дальше в этих самых рогах начинаются аксоны,

которые выходят в белое вещество спинного мозга и поднимаются в мозжечок. Мозжечок знает,

в каком положении находится каждый сустав, каждая мышца. Это так называемые

спинномозжечковые тракты. Они очень важны для управления локомоцией.

Для новой части мозжечка основные входные сигналы — это те сигналы, которые идут сверху,

из коры больших полушарий. Когда мы выполняем какие-то произвольные движения, мозжечок

получает как бы копию этих двигательных программ и запоминает их.

В мозжечке выделяют кору - поверхностное серое вещество, белое вещество и ядра - скопление

серого вещества в глубине мозжечка.

Кора представлена серым вещством, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит

нервные клетки и глиаельные элементы. В ней различают 3 слоя:

наружный, или молекулярный;

ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье)

зернистый, или гранулярный.

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые

Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы

мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся

преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток

всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они

отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими

волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру

корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов

вызывает торможение грушевидных.

Звёздчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.

Мелкие звёздчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и

слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток

Крупные звёздчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые

дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток и

входят в состав так называемых корзинок.

Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему

вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела

грушевидных клеток Пуркинье.

Ганглионарный слой.

Он содержит грушевидные нейроны – клетки Пуркинье. Клетки Пуркинье являются

особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837

году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно

извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает

всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна

(аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря

которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют

наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических

Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина

слоя — одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после

отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер

мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки

Пуркинье — самая известная конструкция внутри мозжечка. Это зона, где формируется

и сохраняется наша двигательная память, то есть память о тех движениях, которые мы совершаем

и которые мы учимся совершать все лучше по мере двигательного обучения.

Клетки Пуркинье в качестве медиатора используют не возбуждающий медиатор, не глутамат,

глутаминовую кислоту, а тормозной медиатор — гамма-аминомасляную кислоту. Главные клетки

мозжечка не передают сигнал, а подтормаживают его. Сейчас

мы понимаем, что для запуска двигательных программ

необходимо, чтобы сигнал прошел через ядра мозжечка.

То есть активационный сигнал движется через ядра мозжечка.

Но чтобы мы не совершали каких-то лишних, ненужных,

неконтролируемых движений, над ядрами мозжечка стоят

клетки Пуркинье, которые все время выделяют гамма-

аминомасляную кислоту и заливают этим тормозным

медиатором ядра. И движения нет, мы сидим спокойно,

не двигаемся. В тот момент, когда нужно запустить движения,

другие клетки мозжечка, например, находящиеся

в молекулярном слое звездчатые клетки, корзинчатые клетки,

очень точечно подтормаживают клетки Пуркинье. Тормозная

завеса, которую образуют клетки Пуркинье над ядрами

мозжечка, снимается, и быстренько выполняется некое

движение. А потом вновь восстанавливается.

Зернистый слой.

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:

1.Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-

зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре),

Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний

молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви,

ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая

большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих

клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых

нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в

виде медиатора глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение, на

значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.

2.Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые

нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с

короткими аксонами (клетки Гольджи) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые

дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными

волокнами — аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам

мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен

проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может

блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые

нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны,

выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между

различными областями коры мозжечка.

3.Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они встречаются

преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело,

от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в

ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и

уходят в белое вещество.

Белое вещество.

Белое вещество лежит в толще мозжечка, а также образует три пары его ножек. В толще

мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение

афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в

ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом и спинным мозгом. В них проходят

главным образом афферентные волокна:

— задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;

— волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого

— волокна от Ретикулярной Формации.

Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна — они начинаются в ядрах шатра и идут

к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-

Средние ножки состоят только из афферентов мозжечка. Они связывают ядра моста с корой

мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают

афференты от коры больших полушарий. Таким образом, через средние ножки мозжечок

получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.

Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка

(кроме ядер шатра) к двигательным проекционным ядрам таламуса, красному ядру, РФ.

Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра мозжечка находятся под корой в белом веществе и представляют собой

различной формы и величины парные скопления серого вещества. К ним относятся: зубчатое

ядро — самое крупное, складчатой формы, медиальнее от него находятся пробковидное

ядро, шаровидные ядра и ядро шатра.

Функции мозжечка многообразны и представляют собой единую непрерывную автоматическую

регуляторную функцию, весьма сложную и в то же время точную. Мозжечок получает

информацию о состоянии всех мышц, о степени их напряжения и расслабления; о положении

головы и в случае ее вращательного движения — о его скорости; участвует в координации

движений, определяя их точность и плавность; в сохранении равновесия тела и поддержания

тонуса мышц; в любой момент корректирует команды, посылаемые корой больших полушарий

оказывает стабилизирующее влияние на процессы, протекающие во внутренней среде

организма. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и

его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих)

в локомоции (перемещении в пространстве).

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

регуляция мышечного тонуса

Последствия повреждений мозжечка.

Когда мозжечок повреждается, патология проявляется не в форме исчезновения движений.

Наоборот, движения становятся слишком сильными и неточными, потому что тормозное

воздействие клеток Пуркинье, моторный контроль, слабеет. Когда повреждается древняя часть

мозжечка, возникают проблемы с поддержанием равновесия. Когда повреждается старая часть

мозжечка, сгибательно-разгибательные движения становятся избыточно сильными и неточными.

Всем известная пальценосовая проба рассчитана на тестирование состояния старой части

мозжечка. Когда повреждается новая часть мозжечка, драматически ухудшается почерк

и нарушаются другие тонкие двигательные навыки.

Иногда можно встретить детей, не умеющих кататься на велосипеде, неуклюжих, с нарушением

баланса и координации. Родителям иногда кажется, что это скорее особенности ребенка, а не

неврологические проблемы. Но эти «особенности» являются признаками нарушений работы

ствола мозга и мозжечка. Они часто диагностируются у детей с задержкой речевого и

психического развития, заболеваниями аутистического спектра РАС, синдром Аспергера,

аутистические состояния, нарушениями поведения и внимания.

Одной из тяжелых форм нарушений речи у детей, сязанных с патологией развития мозжечка,

является врожденная мозжечковая дизартрия. Она возникает в результате органических

повреждений нервной системы ребенка, чаще всего в связи с диагнозом ДЦП. У пациентов с ДЦП

проявления дизартрии регистрируются примерно в 70% случаев. У детей с таким диагнозом

можно наблюдать фонетико-фонологические расстройства (артикуляция, фонематический слух);

грубые нарушения звукопроизношения; морфолого-синтаксические (применение правильных

грамматических правил в языке); лексико-семантические (активная и пассивная лексика,

наименования т.д.) расстройства речи и т.д;

Как развивать мозжечок?

Доктор Фрэнк Бильгоу, который в начале 1960-ых годов, будучи учителем в школе, заметил, что

дети, делающие на переменах упражнения на равновесие, координацию движений и развитие

зрительно-моторной координации, более успешны в учебе. Этот простой факт и стал основой

разработки его системы развития мозжечка как средства повышения успеваемости детей в школе.

Именно он первым во время работы с детьми, плохо умеющими читать, выявил связь между

двигательной активностью и изменениями навыков чтения. Тогда же Ф. Бильгоу разрабатывает

специальный снаряд – балансировочную доску и придумывает целую серию упражнений на ней.

Программа мозжечковой стимуляции нормализует работу ствола мозга и мозжечка. В результате

занятий не только улучшается физическая форма пациента, но повышается пластичность

головного мозга, преодолевается его функциональная незрелость, что позволяет добиться рывка в

формировании навыков адаптации и коррекции поведенческих нарушений.

Надо помнить и про самый древний метод – это укачивание младенца в люльке. Не зря наши

предки мастерили колыбели к рождению первенца. Это не только забота о матери, но и развитие

Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.

На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.

Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка. Ножки мозжечка (мозжечковые ножки).

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Перешеек, isthmus rhombencephali.

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:

1) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores;

2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;

3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.

Читайте также: