Загрузка ситовидных трубок растения.

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 06.11.2024

Различают ближний и дальний транспорт веществ по растению. Ближний транспорт – это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками по симпласту и апопласту. Дальний транспорт – передвижение веществ между органами в растении по проводящим пучкам и включает транспорт воды и ионов по ксилеме (восходящий ток от корней к органам побега) и транспорт метаболитов по флоэме (нисходящий и восходящий потоки от листьев к зонам потребления веществ или отложения их в запас).

Загрузка сосудов ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В паренхимных клетках проводящего пучка, примыкающих к трахеидам или сосудам, функционируют насосы, выделяющие ионы, которые через поры в стенках сосудов попадают в их полости. В сосудах результате накопления ионов увеличивается сосущая сила, которая притягивает воду. В сосудах развивается гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные органы.

Разгрузка ксилемы, то есть выход воды и ионов через поры сосудов ксилемы в клеточные стенки и в цитоплазму клеток мезофилла листа или клеток обкладки, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, работой насосов в плазмалемме клеток и влиянием транспирации, повышающей сосущую силу клеток листа.

Ассимиляты из клеток листьев поступают во флоэму, состоящую из нескольких типов клеток. В ситовидных трубках флоэмы плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохондрий и пластид, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт разрушен. Зрелая ситовидная трубка лишена ядра. Поперечные клеточные стенки – ситовидные пластинки – имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом каллозой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориентированы продольно. Ситовидные трубки связаны с клетками-спутниками плазмодесмами. Клетки-спутники (сопровождающие клетки) – это небольшие вытянутые вдоль ситовидных клеток паренхимные клетки с крупными ядрами, цитоплазмой, с большим количеством рибосом, других органелл и, особенно, митохондрий. Число плазмодесм в этих клетках в 3-10 раз больше, чем в стенках соседних мезофильных клеток. В клеточных стенках клеток-спутников много инвагинаций, выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность. Самые мелкие проводящие пучки включают один-два ксилемных сосуда и одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. У многих С₄-растений проводящие элементы листа окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников. Проводящая система листа представлена проводящими пучками, которые объединены в жилки разных размеров. Жилки расположены по листу так, чтобы обеспечить равномерный сбор ассимилятов по всей площади листа. Транспорт ассимилятов в листе строго ориентирован: ассимиляты передвигаются из каждой микрозоны клеток мезофилла радиусом 70-130 мкм в сторону ближайшего к ней малого пучка и далее по клеткам флоэмы в более крупную жилку.

Основной транспортной формой ассимилятов у большинства растений является сахароза (до 85 % от общего сухого вещества). Активность инвертазы – фермента, расщепляющего сахарозу на глюкозу и фруктозу – в проводящих тканях очень низка. Также транспортируются олигосахара, азотистые вещества, органические кислоты, витамины, гормоны. Неорганические соли составляют 1-3 % от общего количества веществ сока, особенно много ионов калия.

В клетках мезофилла осмотическое давление ниже, чем в тонких проводящих пучках. По мере продвижения от тонких пучков к средней жилке содержание сахаров возрастает. Поэтому загрузка проводящей системы ассимилятами идет против градиента концентрации с затратой энергии. Источником АТФ служат клетки-спутники. В плазмалемме клеток-спутников функционирует протонная помпа, выводящая наружу протоны. Она активируется ауксином и блокируется абсцизовой кислотой. Закисление апопласта в результате работы этой помпы способствует отдаче ионов калия и сахарозы клетками листа и поступлению их в клетки флоэмных окончаний. Трансмембранный перенос протонов происходит по концентрационному градиенту, а сахарозы – против градиента с помощью белков-переносчиков. Поступившие в клетки протоны вновь выкачиваются протонной помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов калия. Сахароза и ионы калия по плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок.

В 1926 г. Э. Мюнх предложил гипотезу тока ассимилятов по ситовидным элементам флоэмы под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты, создается осмотический градиент и возникает ток жидкости во флоэме от донора к акцептору. Предполагается также, что движущей силой перемещения жидкости из одной ситовидной трубки в другую через поры в ситовидной пластинке может быть транспорт ионов калия. Ионы калия активно входят в ситовидную трубку выше ситовидной пластинки, проникают через нее в нижележащую ситовидную трубку и пассивно выходят из нее в апопласт. В результате на ситовидных пластинках возникает электрический потенциал, способствующий транспорту веществ. Кроме того, фибриллы актиноподобного Ф-белка в порах ситовидных пластинок обладают сократительными свойствами и периодическими сокращениями способствуют передвижению жидкости по флоэме.

Разгрузка флоэмы происходит из-за высокого гидростатического давления в ситовидных трубках и аттрагирующей (притягивающей) способности органа-акцептора. Его аттрагирующая способность зависит от интенсивности роста органа, в ходе которого используются транспортируемые ассимиляты и тем самым снижается их концентрация в клетке. Следовательно, возникает градиент концентрации между элементом проводящей системы и клеткой акцептора. Интенсивность роста контролируется балансом регуляторов роста. В плазмалемме клеток акцептора функционирует протонная помпа, которая воздействует на ситовидные трубки и клетки-спутники, закисляя апопласт и тем самым способствует отдаче ими ионов калия и сахарозы в клеточные стенки. Затем сахароза поглощается клетками акцептора с участием мембранных переносчиков в симпорте с протонами, а ионы калия – по электрическому градиенту.

Загрузка ситовидных трубок растения.

Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листьев обычно составляет от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках она держится на уровне 0,5%. Следовательно, как мы уже отмечали, загрузка флоэмы идет против осмотического градиента. Этот механизм активно изучался в последние годы. Сначала растворенные органические вещества должны переместиться из хлоропластов во флоэму; этот путь составляет не более 3 мм, причем вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту.

Симпластный путь предполагает перемещение веществ по плазмодесмам, а апопластный — через клеточные стенки посредством диффузии или объемного потока в транспирационном паре.

В 1968 г. Гуннинг и его сотрудники описали новый тип модифицированных клеток-спутниц — передаточные клетки. Как видно из рисунка, эти клетки примыкают к ситовидным трубкам. В результате дополнительного неравномерного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, что почти в десять раз увеличивает площадь выстилающей такую стенку плазмалеммы. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать растворенные вещества из соседних клеток. Энергию для всех активных процессов дают многочисленные митохондрии передаточных клеток. Передаточные клетки обнаружены не у всех растений, но они обычны у бобовых и некоторых других семейств. Впрочем, считают, что активный транспорт происходит и в их отсутствие.

Как полагают, загрузку сахарозы (и ряда других компонентов раствора, в том числе аминокислот, фосфатов, ионов калия и аммония) в клетки-спутницы осуществляют особые белки-переносчики, локализованные в плазмалемме этих клеток. Образуемые белками системы переноса сходны с аналогичными системами животных и бактериальных клеток, где транспорт органических молекул сопряжен с транспортом протонов (Н+). Протоны выкачиваются из клетки переносчиком, использующим для этого энергию АТФ. В результате формируется градиент концентрации Н+, генерирующий потенциальную энергию. Протоны быстро диффундируют назад в клетку с участием других белков-переносчиков, которые одновременно пропускают внутрь молекулы сахарозы или других органических веществ (котранспорт по типу сим-порта). Таким образом, движущая сила этого процесса — формирование протонного градиента через плазмалемму с пониженным рН (более высокой концентрацией Н+) вне клетки.

В результате активного транспорта веществ в клетки-спутницы осмотический потенциал в них сильно понижается. Это стимулирует поступление в них воды путем осмоса, повышение давления и движение растворов (в том числе и раствора сахарозы) по механизму объемного потока через многочисленные плазмодесмы, связывающие клетки-спутницы с ситовидными трубками. Таким образом высокое давление и объемный поток создаются в ситовидных трубках, а не в клетках мезофилла листа, как предполагал Мюнх. Возможно также, что механизм активного транспорта через плазмодесмы из клеток-спутниц в ситовидные трубки точно такой же, как и механизм, обеспечивающий поступление сахарозы в клетки-спутницы.

При разгрузке ситовидных трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В результате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалем-му ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Особенности транслокации по флоэме растения. Строение ситовидных трубок растения.

Прежде чем рассматривать возможные механизмы транслокации по флоэме, полезно перечислить некоторые факты, которые не должны противоречить любой выдвигаемой гипотезе.

1. Количество транспортируемых флоэмой растворенных веществ очень велико. Подсчитано, например, что вниз по стволу крупного дерева за вегетационный период перемешается до 250 кг сахара.

3. Транспорт может осуществляться на очень большие расстояния. Эвкалипты достигают в высоту более 100 м. Листья этих деревьев располагаются главным образом у вершины, а значит, ассимиляты должны перемещаться вниз почти по всей длине ствола, а часто еще и на значительное расстояние по корням.

4. Относительная масса флоэмы невелика. Толщина слоя функционально активной флоэмы, расположенного по окружности древесного ствола, близка к толщине почтовой открытки. Флоэма образует самый внутренний слой коры (точнее — ее луба) одревесневших стеблей и корней, при этом более старые слои флоэмы растягиваются и отмирают по мере роста органов и увеличения их диаметра.

5. Флоэмный сок движется у цветковых растений по ситовидным трубкам, диаметр которых очень мал — не более 30 мкм (как у тончайшего человеческого волоса). Через примерно равные интервалы эти трубки разделены ситовидными пластинками со сквозными отверстиями еще меньшего диаметра. Чем меньше диаметры трубок и отверстий, тем больше сопротивление потоку жидкости и тем большая сила нужна для приведения ее в движение. Давление внутри ситовидных трубок велико.

6. Помимо ситовидных пластинок, ситовидные трубки обладают другими структурными особенностями, которые также должны приниматься во внимание.

Строение ситовидных трубок растения

Строение флоэмы по данным световой микроскопии описано в статье. Эта ткань содержит проводящие трубки, называемые ситовидными, которые образованы клетками — члениками ситовидных трубок, — соединенными в ряд своими торцами. Членики отделены друг от друга торцевыми ситовидными пластинками с отверстиями, позволяющими жидкости перетекать из клетки в клетку1.

В отличие от сосудов ксилемы, представляющих собой мертвые полые трубки, по которым раствор течет, почти или вообще не встречая никаких препятствий, ситовидные трубки флоэмы являются живыми, и движение растворов по ним затруднено из-за наличия ситовидных пластинок и в меньшей степени из-за наличия цитоплазмы. На рисунке приведена электронная микрофотография зрелого членика ситовидной трубки, а на рисунке — схема с указанием всех основных деталей ситовидных элементов и примыкающих к ним клеток-спутниц.

В процессе развития ситовидного элемента из меристематической клетки ядро этой клетки дегенерирует, и перед нами оказывается неооычныи пример живой клетки, не имеющей ядра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. Одновременно происходит множество других важных изменений, результаты которых схематически представлены на рисунке. Клеточная стенка на обоих «торцах» членика превращается в ситовидные пластинки. Здесь плазмодесмы, соединяющие между собой соседние цитопласты, сильно утолщаются, образуя тем самым многочисленные ситовидные поры, сквозь которые они проходят. Вид ситовидной пластинки с поверхности показан на рисунке. Конечный итог всех этих преобразований — формирование трубчатой структуры, выстланной тонким пристенным слоем живой цитоплазмы, окруженной плазмалеммой. Центральная часть ситовидной трубки занята как бы единой гигантской вакуолью, которая, впрочем, не отделена от цитоплазмы тонопластом.

К каждому членику прилегают одна или несколько клеток-спутниц, которые возникают из той же самой родительской клетки путем ее продольного деления. Клетки-спутницы имеют очень плотную цитоплазму с ядром, мелкими вакуолями и обычными клеточными органелла-ми. Судя по многочисленным митохондриям и рибосомам, метаболически клетки-спутницы весьма активны. В физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовидными элементами и совершенно необходимы для их жизнедеятельности: в случае гибели клеток-спутниц погибают и ситовидные элементы. У некоторых растений в ситовидных элементах образуется большое количество волокнистого белка, называемого флоэмным белком (Ф-белком). Иногда он образует крупные отложения, различимые в световом микроскопе. Раньше его функция вызывала много споров, но сейчас признано, что особой роли в транслокации он не играет.

Ситовидные трубки и сосуды - элементы проводящей ткани растений

Появление проводящих тканей в процессе эволюции является одной из причин, которые сделали возможным выход растений на сушу. В нашей статье мы рассмотрим особенности строения и функционирования ее элементов - ситовидных трубок и сосудов.

Особенности проводящей ткани

Когда на планете произошли серьезные изменения климатических условий, растениям пришлось приспосабливаться к ним. До этого все они обитали исключительно в воде. В наземно-воздушной среде стала необходимой добыча воды из почвы и ее транспортировка ко всем органам растения.

Различают два вида проводящей ткани, элементами которой являются сосуды и ситовидные трубки:

Луб, или флоэма - расположена ближе к поверхности стебля. По ней органические вещества, образованные в листе во время фотосинтеза, передвигаются по направлению к корню.
Второй тип проводящей ткани называется древесина, или ксилема. Она обеспечивает восходящий ток: от корня к листьям.

Ситовидные трубки растений

Это проводящие клетки луба. Между собой они разделены многочисленными перегородками. Внешне их строение напоминает сито. Отсюда и происходит название. Ситовидные трубки растений живые. Это объясняется слабым давлением нисходящего тока.

Их поперечные стенки пронизаны густой сетью отверстий. А клетки содержат много сквозных отверстий. Все они являются прокариотическими. Это означает, что в них нет оформленного ядра.

Живыми элементы цитоплазмы ситовидных трубок остаются только на определенное время. Продолжительность этого периода варьирует в широких пределах - от 2 до 15 лет. Данный показатель зависит от вида растения и условий его произрастания. Ситовидные трубки транспортируют воду и органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза от листьев к корню.

Сосуды

В отличие от ситовидных трубок, эти элементы проводящей ткани представляют собой мертвые клетки. Визуально они напоминают трубочки. Сосуды имеют плотные оболочки. С внутренней стороны они образуют утолщения, которые имеют вид колец или спиралей.

Благодаря такому строению сосуды способны выполнять свою функцию. Она заключается в передвижении почвенных растворов минеральных веществ от корня к листьям.

Механизм почвенного питания

Таким образом, в растении одновременно осуществляется передвижение веществ в противоположных направлениях. В ботанике этот процесс называют восходящим и нисходящим током.

Но какие силы заставляют воду из почвы двигаться вверх? Оказывается, что это происходит под влиянием корневого давления и транспирации - испарения воды с поверхности листьев.

Для растений этот процесс является жизненно необходимым. Дело в том, что только в почве находятся минералы, без которых развитие тканей и органов будет невозможным. Так, азот необходим для развития корневой системы. В воздухе этого элемента предостаточно - 75 %. Но растения не способны фиксировать атмосферный азот, поэтому минеральное питание так важно для них.

Поднимаясь, молекулы воды плотно сцепляются между собой и стенками сосудов. При этом возникают силы, способные поднять воду на приличную высоту - до 140 м. Такое давление заставляет почвенные растворы через корневые волоски проникать в кору, и далее к сосудам ксилемы. По ним вода поднимается к стеблю. Далее, под действием транспирации, вода поступает в листья.

В жилках рядом с сосудами находятся и ситовидные трубки. Эти элементы осуществляют нисходящий ток. Под воздействием солнечного света в хлоропластах листа синтезируется полисахарид глюкоза. Это органическое вещество растение расходует на осуществление роста и процессов жизнедеятельности.

Итак, проводящая ткань растения обеспечивает передвижение водных растворов органических и минеральных веществ по растению. Ее структурными элементами являются сосуды и ситовидные трубки.

БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007

Доставка синтезированных растением органических веществ (ассимилятов) от мест их производства к местам потребления (в общем и целом, от донорных органов к акцепторным, см, 6.8.3) осуществляется у кормофитов почти целиком по ситовидным элементам флоэмы (см. 3.2.4.1). Для преодоления коротких расстояний ассимиляты могут переходить от клетки к клетке также симпластически или апопластически, механизмом для этого служит диффузия 1 ; передача и получение ассимилятов через плазмалемму осуществляется при помощи специальных транс- локаторов. Только в виде исключения ассимиляты транспортируются по ксилеме. Это происходит весной у деревьев, когда зеленые листья еще не развиты (пасока, см. 6.3.5). Кроме того, по ксилеме в побег транспортируются синтезированные в процессе ассимиляции нитратов аминокислоты, такие, как глутамин и аспарагин, и биологически активные вещества, например, фитогормоны (см. 7.6), которые также входят в состав сока ксилемы (см. 6.3.5).

1 Как симпластический транспорт, так и транспорт через апопласт от клетки к клетке — активные процессы, идущие с затратой энергии. Например, при симпластическом транспорте главную роль играет везикулярный транспорт с участием цитоскелета, так что приписывать транспорт ассимилятов исключительно диффузии нельзя, — Примеч. ред.

6.8.1. Состав флоэмного сока

В основном все вещества (или их соответствующие предшественники), которые не могут синтезироваться в неавтотрофных клетках, должны туда доставляться. Главными транспортными метаболитами являются сахар и обнаруженные наряду с ним в соке ситовидных трубок аминокислоты, а также другие азотистые соединения, нуклеотиды (в основном высокие концентрации АТФ), витамины, фитогормоны, органические кислоты и минеральные вещества. Из более чем 200 значимых белков, обнаруженных в содержимом ситовидных трубок, большая часть специфична для ситовидных клеток, а соответственно и ситовидных трубок.

Анализ содержимого ситовидных трубок проводится с помощью афидной методики. Для, производящая медвяную росу, прокалывает своим сосущим хоботком отдельные ситовидные трубки, под действием тургорного давления содержимое флоэмы попадает в пищеварительную систему тли, где некоторые азотистые соединения, витамины и минеральные вещества усваиваются организмом насекомого, а избыточный сахар выделяется в виде медвяной росы (10 — 15%-й водный раствор сахара). При помощи лазера отделяют хоботок тли, получая таким образом доступ к чистому содержимому ситовидных трубок, и анализируют его. Прикрепляя к хоботку зонд, измеряющий давление, можно также определить величину тургора в ситовидных трубках.

Сахар составляет, как правило, более 90 % сухого вещества «сока ситовидных трубок» Принимая во внимание типы транспортного сахара флоэмы, можно выделить три основные группы растений

1. Виды, которые в качестве основного транспортного сахара содержат сахарозу. Сюда относится большинство изученных видов, например, все известные ныне папоротники, голосеменные и однодольные растения, из двудольных — все известные бобовые.

2. Виды, которые наряду с сахарозой содержат значительное количество олигосахаридов семейства раффиноз, например, раффинозы, стахиозы, вербаскозы, аюгозы (при этом имеются в виду сахарозогалактозиды, рис 6 91). К данной группе относятся также представители многочисленных семейств растений, из отечественных, например, Betulaceae(бывшие Corylaceae), Malvaceae (бывшие Tihaceae), Ulmaceae и Cucurbitaceae.

3. Виды, которые наряду с названными сахарами содержат в ситовидных трубках большие количества сахароспиртов (см рис 6 91), например, Oleaceae содержат маннит («ясеневая манна» с высоким содержанием маннита получают из Fraxinus ornus), растения из некоторых подсемейств Rosaceae содержат сорбит, Celastraсеае — дульцит.

Восстановленный азот транспортируется по флоэме преимущественно в форме протеиногенных аминокислот (в основном глутамина, глутамата, аспартата) У Betulaceae и Juglandaceae важнейшей транспортной формой азота является непротеиногенная аминокислота L-цитруллин (см рис 6 91), она служит также для запасания азота

Рис. 6.91. Структура некоторых дополнительных транспортных ассимилятов, которые имеются у определенных групп растений (см текст) наряду с общими транспортными метаболитами (сахарозой как углеводом, протеиногенными аминокислотами, в основном глутамином, глутаматом, аспартатом)

6.8.2. Загрузка флоэмы

Ассимиляты, образованные в фотосинтезирующих тканях листа (в основном углеводы и аминокислоты), попадают из клеток мезофилла в ситовидные элементы тончайших листовых жилок и пересекают при этом окружающие проводящий пучок клетки обкладки пучка и паренхиму флоэмы; таких клеток совсем немного: 3 — 5. Транспорт осуществляется путем диффузии через многочисленные плазмодесмы между этими клетками. Загрузка ситовидных элементов (ситовидных трубок или клеток) начинается отсюда и происходит двумя способами (см. рис. 6.72): либо апопластически, либо симпластически. Вероятно, эти два пути могут комбинироваться

Апопластическая загрузка флоэмы преобладает у видов, которые используют в качестве транспортного сахара сахарозу. По пути из мезофилла в паренхиму флоэмы сахароза проникает в апопласт. Это происходит благодаря пассивной диффузии, так как в данных клетках концентрация сахарозы намного выше, чем в апопласте. Транспортная система неизвестна. Из апопласта сахароза с помощью специального транслокатора, сахарозо-протонного симпортера, попадает в клетки-спутницы (или их функциональные эквиваленты) и далее — в ситовидные клетки. Движущую силу для поглощения сахарозы флоэмой поставляет транслоцирующая ионы водорода АТФаза, которая относится к Р-типу (см. 6.1.5, рис. 6.5); поступление сахарозы во флоэму является вторично активным процессом, который ведет к концентрированию сахарозы в ситовидных трубках. Необходимую для поддержания протонного градиента АТФ дает митохондриальное дыхание. В результате действия дыхательных ядов процесс загрузки флоэмы у растений с апопластическим типом загрузки эффективно тормозится. Сахарозо-протонный симпортер удалось клонировать (см. бокс 7.3) и локализовать в плазматической мембране клеток-спутниц (например, у подорожника) или ситовидных клеток (у картофеля, томатов, табака) с помощью специфичных антител. Безъядерные ситовидные элементы часто получают сахарозу от клеток-спутниц, в плазмалемме которых содержится много молекул транспортеров сахарозы. В клетках-спутницах поглощенная сахароза должна посредством диффузии 1 попасть через плазмодесмы в ситовидные трубки.

1 См. примечание к подразделу 6.8. — Примеч. ред.

Симпластическая загрузка флоэмы свойственна видам, которые наряду с сахарозой транспортируют значительные количества олигосахаридов семейства раффиноз (см. рис. 6.91). При цитологическом изучении у этих видов можно обнаружить многочисленные плазмодесмы, которые симпластически связывают все клетки транспортного пути. Как достигается наблюдаемое в ситовидных клетках повышение концентрации углеводов, неясно. Согласно новой гипотезе, синтез раффинозных сахаров из сахарозы и галактозы у этих видов должен происходить исключительно в клетках, окружающих ситовидные, поэтому концентрация сахарозы в этих клетках сохраняется на низком уровне, что обеспечивает ее диффузию из мезофилла. Данная модель дает представление о чрезвычайно селективной проводимости плазмодесм (см. 7.4.4.1), т.е. раффинозные сахара могут диффундировать в ситовидные трубки, но не обратно в мезофилл 1 . Однако это до сих пор не подтверждено экспериментально.

1 Можно также предположить, что селективность обеспечивается компартментацией сахарозы и раффинозных сахаров в разных частях ЭПР. По этой модели концентрирование сахаров идет за счет везикулярного транспорта с участием цитоскелета. — Примеч. ред.

У растений с апопластической загрузкой флоэмы аминокислоты, вероятно, также поступают в ситовидные трубки с помощью вторично активного аминокислотно-протонного симпортера. Эти транслокаторы все же не обладают особой специфичностью в выборе субстрата, т.е. все синтезированные в данном месте аминокислоты попадают во флоэму. Примечательно, что растения с симпластической загрузкой флоэмы используют также специальные транспортные аминокислоты (Сucurbitасеае, например, транспортируют непротеиногенную аминокислоту цитруллин (см. рис. 6.91), промежуточный продукт в биосинтезе аргинина). Причину нужно искать в том, что эффективная симпластическая загрузка флоэмы аминокислотами, как и в случае с углеводами, требует направленного синтеза специфических транспортных веществ.

6.8.3. Транспорт ассимилятов по флоэме

В пределах ассимилирующих органов производятся осмотически активные метаболиты в высоких концентрациях (около 0,2 — 0,7 моль • л -1 углеводов и около 0,05 моль • л -1 аминокислот). Пассивный приток воды из окружающих тканей (из ксилемы в том числе) создает в месте загрузки флоэмы высокий тургор. Ситовидные клетки в эксперименте можно подвергнуть плазмолизу. Это означает, что они имеют интактную плазмалемму с избирательной проницаемостью. С другой стороны, в местах потребления ассимилятов происходит их изъятие из флоэмы (см. 6.8.4; рис. 6.72), которое является причиной последующего пассивного оттока воды и соответствующего понижения тургора. Вода при этом поступает в ксилему. Таким образом, тесное соседство ксилемы и флоэмы вполне объяснимо.

Между местами загрузки и разгрузки флоэмы в ситовидных трубках (клетках) в итоге возникает градиент давления. Этот градиент давления, согласно гипотезе тока под давлением, изначально сформулированной Мюнхом, ведет к массовому потоку содержимого ситовидных трубок от органов-доноров к органам-акцепторам (англ. source-to-sink). В массовом токе по флоэме переносятся растворенные вещества. При этом скорость течения достигает от 0,5 — 1,5 м/ч, что позволяет быстро доставлять ассимиляты на далекие расстояния (содержимое одного звена ситовидной трубки у липы, например, меняется 5 раз за секунду!). При средней скорости течения от 0,6 м • ч -1 и 0,5 моль • л -1 сахарозы поток составляет около 100 кг сахарозы в ч -1 • м -2 поперечного среза ситовидных трубок.

Градиент тургора в ситовидных трубках в направлении транспорта ассимилятов можно определить разными экспериментальными способами. Для преодоления сопротивления течению ситовидной трубки необходим градиент давления от -0,04 МПа • м -1 (если принять за основу типичные размеры клеток и вязкость содержимого ситовидных трубок), около половины сопротивления течению приходится на ситовидные пластинки ситовидных трубок, т. е. на наклонные пористые поперечные стенки ситовидных клеток (см. 3.2.4.1). Считается, что сопротивление течению ситовидных пластинок/ поперечных стенок благоприятствует выравниванию градиента тургора, приводящего в движение массовый ток по флоэме, так как в непрерывном столбе жидкости градиент давления очень быстро снижается. Движущей силой массового тока по флоэме могут быть очень многие локальные осмотические градиенты между ситовидными элементами и окружающими источниками ассимилятов и их потребителями.

Согласно теории тока под давлением, направление движения транспорта веществ во флоэме определяется осмотическими перепадами концентраций ассимилятов (и одновременно градиентом тургора) от доноров к акцепторам. В качестве органов-поставщиков (source) функционируют, например, фотосинтезирующие взрослые листья или запасающие органы во время мобилизации запасных веществ (например, стволы или корни во время разворачивания листьев; семядоли или эндосперм во

время прорастания семян; клубни, луковицы, корнеплоды в процессе роста побега)- Особенно интенсивный экспорт азотсодержащих веществ начинается в листьях многолетних растений перед листопадом; он возвращает многолетние (переживающие зиму) органы большую часть белкового азота листьев после его гидролиза до аминокислот. Общая концентрация аминокислот во флоэме в течение этой фазы может достигать 0,5 моль л -1 ; углеводов в содержимом флоэмы в это время почти нет.

В качестве органов-потребителей(sink) функционируют все развивающиеся части растения (например, верхушечная меристема побега и корня; камбий; молодые растущие листочки — вплоть до половины и* конечного размера; созревающие плоды)- В одном большом растении может находиться несколько меняющихся в разное время органов-доноров и органов-акцепторов. Так, например, нижние листья часто снабжают корни, верхние, напротив, — верхушку побега, цветки и плоды. Поэтому противоположено направленные транспортные потоки обнаруживаются в одном и том же отрезке побега, но никогда — в одной и той же ситовидной трубке.

6.8.4. Разгрузка флоэмы

Разгрузка флоэмы может также происходить либо симпластическим путем, либо ацопластическим (см. рис. 6.72). В первом случае отток ассимилятов из ситовидных элементов в клетки органа-акцептора происходит по плазмодесмам. Это, скорее всего, имеет место в основном в незапасаю- щцх тканях, например, в растущих корнях и добегах. Благодаря метаболическим процессам в их клетках, предположительно, сохраняется постоянным нужный для разгрузки флоэмы градиент концентрации. При апопластической разгрузке, важеной для запасающих тканей, ассимиляты сначала попадают в апопласт, а оттуда — в запасающие клетки. Транспортные белки в отдельности еще не охарактеризованы. Протонные симпортеры метаболитов, возможно, все же играют роль при поглощении ассимилятов запасающими клетками.

С одной стороны, сахароза вступает в метаболический процесс в клетках согласно последовательности реакций, представленной на рис. 6.72 (начинается с сахарозосинтазной реакции), образованный при этом глюкозо-6-фосфат (у некоторых видов также глюкозо-1 -фосфат) транспортируется в лейкопласты посредством фосфатного транслокатора, где вовлекается в синтез запасного крахмала. С другой стороны, гидролизуется с помощью фермента инвертазы, т. е. разлагается в апопласте на глюкозу и фруктозу. Образованные гексозы поступают в клетки с помощью гексозо- протонного симпортера, фосфорилируются и используются в синтезе запасного крахмала (см. рис. 6.72).

Некоторые виды запасают углеводы в форме сахарозы (сахарная свекла, сахарный тростник) или глюкозы (некоторые плоды, например, виноград). Запасание этих растворимых сахаров происходит в вакуолях. Наряду с крахмалом дополнительные полисахариды выступают в роли запасных углеводов (см. 6.17.1.2).

Многие процессы обмена веществ, расходующие и мобилизующие ассимиляты, регулируются ростовыми и ингибирующими веществами, поэтому не приходится удивляться, что соответствующее размещение доноров и акцепторов ассимилятов тесно связано с локальной активностью регуляторов роста: так, например, фитогормоны могут побуждать камбий к делению и определяют его деятельность в качестве ткани-акцептора. Цитокинины (группа фитогормонов, см. 7.6.2) должны способствовать синтезу апопластической инвертазы, что приводит к усилению гидролиза сахарозы в апопласте соответствующих клеток и способствует изъятию сахарозы из флоэмы. Следовательно, цитокинины регулируют «акцепторную силу» (англ, sink strength) органа или ткани.

Трансгенные растения (см. бокс 7.3), которые аккумулируют больше инвертазы в апопласте запасающих органов, способны к усиленному запасанию крахмала в этих органах. Это свидетельствует о том, что активность инвертазы в органе-акцепторе может служить ограничивающим фактором для разгрузки флоэмы.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Читайте также: