Значение зародышевых листков. Функции зародышевого листка эмбриона

Добавил пользователь Morpheus
Обновлено: 06.11.2024

Развитие эмбриона. Дробление яйцеклетки

Оплодотворение стимулирует яйцеклетку к серии клеточных делений, следующих друг за другом в непрерывной последовательности. Характер дробления яйцеклеток варьирует у различных групп животных в зависимости от количества желтка, накопленного в яйцеклетке в качестве пищевого материала.

Желток, будучи неживым и инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется живой протоплазматической частью клетки, но он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса. Поэтому в яйцах амфибий или птиц, в которых очень много желтка, его присутствие тормозит деление клеток во время дробления.

В яйцеклетках всех высших млекопитающих желтка очень мало, в связи с чем эмбрион уже на ранней стадии своего развития использует для питания кровеносную систему материнского организма. Поэтому дробление яйцеклеток млекопитающих возвращается к простому (голобластическому) типу. Как известно, этот тип дробления наблюдается у очень примитивных организмов, обладающих яйцеклетками, в которых желтка очень мало и он равномерно распределен (изолецитальные яйца).

В результате изучения немногочисленных яйцеклеток человека на стадии дробления установлено, что они обладают очень сходными свойствами с яйцеклетками других млекопитающих. Поэтому имеются все основания полагать, что если мы будем иметь более полные серии ранних стадий развития человека, то они будут мало отличаться от соответствующих стадий у других млекопитающих.

В действительности у всех хорошо изученных высших млекопитающих дробление яйцеклеток совершенно одинаково. Деления дробления яйцеклеток обезьян были изучены очень детально при помощи метода культуры тканей. Эти данные использовали для иллюстрации того периода развития эмбрионов человека, о котором наши прямые сведения еще очень отрывочны.

Имея дело с такой сферической клеткой, как яйцо, весьма полезно знать определенные точки для ее ориентации. Яйцеклетки, имеющие большое количество желтка, сконцентрированного на одном полюсе, в этом отношении не представляют затруднений. Полюс, наиболее богатый желтком, называют «вегетативным полюсом», а противоположный полюс, где находится ядро и большая часть неизмененной цитоплазмы, — «анимальным полюсом».

В яйцеклетках высших млекопитающих не существует такой ясно видимой полярности, так как количество питательного материала минимально и он совершенно равномерно распределен в цитоплазме в виде крошечных капелек липоидов. Однако место, где выделяются полярные тельца, является, по-видимому, гомологом так называемого «анимального полюса» яйцеклеток, богатых желтком, и может служить в качестве ориентира при рассмотрении плоскостей ранних делений дробления.

У млекопитающих митотическое веретено первого деления образуется под прямым углом к воображаемой оси, проходящей через яйцеклетку от анимального полюса к вегетативному, что является примером удивительного однообразия во всем мире животных.

Плоскость разделения между образующимися дочерними клетками, так называемыми бластомерами, лежит в плоскости экватора веретена и, следовательно, совпадает с воображаемой осью яйцеклетки, установленной по отношению к точке, в которой выделяются полярные тельца. Митотические веретена вторых делений дробления возникают в первых двух бластомерах вскоре после их образования. Один из бластомеров обычно делится несколько быстрее, чем его партнер, в связи с чем до стадии четырех бластомеров наблюдается быстро преходящая трехклеточная стадия.

Веретена этих вторых делений образуются под прямыми углами к первому и друг к другу таким образом, что характерная четырехклеточная стадия имеет конфигурацию, похожую на перекрещенные гантели. В дальнейшем деления дробящегося яйца следуют друг за другом правильными сериями, но с менее точной ориентацией. Они происходят настолько быстро, что периоды роста, возникающие обычно между следующими друг за другом митозами, очень укорочены.

Поэтому вначале не наблюдается роста всей клеточной массы, а отдельные бластомеры после каждого последующего деления становятся все меньше и меньше. Так как zona pellucida сохраняется в течение всего периода дробления, бластомеры вынуждены располагаться в пределах ее сферической полости. После того как произойдет несколько делений, образовавшиеся бластомеры становятся очень похожими на плотный клеточный шар, напоминающий тутовую ягоду. Эмбрион в таком состоянии называется морулой.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Значение зародышевых листков. Функции зародышевого листка эмбриона

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком. На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость — первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой. Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения. Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных — предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы — слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой. Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы — слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы — слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации. Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию. В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях — путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы. Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Эмбриональное развитие

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Зародышевые листки: образование, краткое описание, функции

Что такое зародышевые листки, или пласты? Каково значение этого термина? В статье будет представлена краткая информация об этих обособленных группах клеток, присутствующих у всех зародышей представителей фауны на определенном этапе эмбрионального развития.

Из истории

Еще в 60-х годах 18 века немецкий и русский физиолог Каспар Фридрих Вольф наблюдал и позднее описал образование и превращение в кишечную трубку одного из зародышевых пластов. Впервые же все три зародышевых листка обнаружил и описал Христиан Генрих Пандер, академик Императорской академии наук в Санкт-Петербурге (1821), естествоиспытатель, эмбриолог и палеонтолог. Он изучил их строение, также исследуя куриный зародыш. Кроме того, академик этой же академии Карл Бэр обнаружил присутствие зародышевых листков и в эмбрионах других животных – рыб, пресмыкающихся, земноводных. Благодаря трудам этих ученых был дан толчок изучению данных структур.

Образование зародышевых листков

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка животного) начинает делиться. На раннем этапе развития эмбриона клетки интенсивно делятся способом митоза, образуя шаровидную структуру - морулу, а затем – бластулу. Ее отличие от морулы заключается в том, что на этой стадии клетки (их называют бластомерами) расходятся от центра к периферии, а в середине образуется так называемый бластодермический пузырек. Бластула, таким образом, представляет собой однослойный зародыш.

После окончания этого периода эмбрионального развития представителей животного мира, именуемого дроблением, наступает черед этапа гаструляции. Отличие этих этапов онтогенеза кардинальное. В первом случае оплодотворенное яйцо делится на множество бластомеров (более мелких клеток), не меняясь при этом в массе и объеме. Основное значение дробления – переход зародыша от одной клетки к многоклеточности. Наступающая же после дробления гаструляция предполагает дифференцировку клеток. На этом этапе и появляются так называемые зародышевые листки. Это определенные группы клеток, из которых впоследствии образуются те или иные ткани и органы.

Отличия зародышевых листков

Структура эмбриона на этапе гаструляции и предшествующих ему представлена на изображении ниже. На следующей за гаструляцией стадии, именуемой нейрулой, образуются нервная пластинка, зачаток хорды, эпителий, кишечник. Становятся различимы задний и передний отделы тела.

Во время гаструляции, как было сказано выше, происходит не только размножение клеток, но и их рост, и направленное перемещение, приводящее впоследствии к четко выраженной дифференциации. Группы родственных клеток объединяются в обособленные слои клеток, внешний и внутренний. Их называют эктодермой и энтодермой.

У губок и кишечнополостных (медуз, кораллов, гребневиков) развиваются лишь два этих зародышевых листка. У высших же животных их образуется три: упомянутые эктодерма и энтодерма, а также средний листок – мезодерма.

Их отличия заключаются прежде всего в функциях, а также в том, начало каким органам и тканям они дают. Они будут подробнее рассмотрены ниже.

Эктодерма

Внешний слой зародышевых клеток отвечает за двигательные, чувствительные и покровные функции. Из него впоследствии развиваются органы нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и все, что находится у животных на ней: защитная чешуя, когти, ногти, перья, щитки и т.д., а также зубная эмаль.

Этот зародышевый листок у позвоночных животных содержит три части: внешнюю, а также нервную трубку и нервный гребень. Последние два компонента также известны как нейроэктодерма. Нервный гребень по предложению эмбриолога из Канады Брайана Холла с 2000 г. во многих изданиях называется четвертым зародышевым листком.

Энтодерма

Зародышевый листок, из которого частично образуются внутренние органы. Это пищеварительная система, в том числе железы (поджелудочная, печень). Из энтодермы также развиваются органы дыхания (у рыб – жабры и плавательный пузырь).

Мезодерма

Средний слой зародышевых клеток, характерный только для высших животных. Отвечает за осуществление трофической и опорной функций. Из него развиваются кости и мышцы, хрящи, хорда, органы выделения, а также органы половой и кровеносной систем.

В заключение

В статье были кратко описаны зародышевые листки животных, их функции, перечислены органы и системы, развивающиеся из мезодермы, эктодермы, энтодермы.

Интересным является тот факт, что у всех представителей животного мира в большинстве органов присутствуют ткани из 2-3 этих структур.

Зародышевые листки

Зародышевые листки, или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток бластулы

.

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков ( энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель, связанная первичным ртом (бластопор) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы, расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов ( кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный — эктодерма,
— внутренний — энтодерма и
— средний — мезодерма.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы.

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной бластулы в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться митозом, увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек.

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма.

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
у простых животных — у губок и кишечнополостных — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Зародышевые листки

Эктодерма

Энтодерма

Мезодерма

Функции

покровная, чувствительная, двигательная

образование некоторых внутренних органов

осуществление взаимосвязи между частями организма — опорная и трофическая функции

Будущие органы

— кожный покров (кожные железы, волосы, перья, когти, чешуя и т.д.);

— у позвоночных — скелет.

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика — Карла Бэра, который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

Первичноротые и вторичноротые

У первичноротых животных бластопор (внешнее отверстие первичной кишечной трубки) превращается в ротовое отверстие.

У вторичноротых (иглокожих и хордовых) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце эмбриона. В некоторых случаях бластопор полностью закрывается, а рот и анус открываются заново.

Первичноротые

первичный мозг исчезает ( редуцируется), нервный центр образуется заново и локализуется в другом месте

Читайте также: