Активный транспорт в мембранах органелл.

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 14.12.2024

Существует несколько видов активного транспорта веществ через плазмалемму — против градиента концентрации, с энергетическими затратами: натрий-калиевый насос, эндоцитоз, экзоцитоз.

Натрий-калиевый насос — пример активного транспорта веществ через мембрану. При этом на каждые три катиона Na+, покинувших клетку, внутрь проникают два катиона К+ против градиента концентрации. Этот процесс сопровождается накоплением на мембране клетки разности электрических потенциалов. Одновременно расщепляется АТФ.

Долгое время молекулярная природа натрий-калиевого насоса исследователям не открывалась. Но наконец выяснилось, что он обусловлен работой фермента, который расщепляет АТФ, — натрий-калий-зависимой АТФ-азой. Этот фермент находится в мембранах и «пробуждается» при возрастании концентрации либо ионов натрия в клетке, либо ионов калия в клеточном окружении.

Принцип работы натрий-калиевого насоса можно сравнить с перистальтическим насосом, работа которого основана на попеременном сжатии и расслаблении эластичных труб (так, например, пищевой ком продвигается по пищеводу).

Перекачивание натрия и калия — дело сложное, на него животная клетка тратит более 30 процентов всех молекул АТФ. От разности потенциалов по обе стороны клеточной мембраны зависит правильная работы самой клетки и организма в целом.

Большие молекулы биополимеров проникают внутрь клетки в ходе эндоцитоза. Эндоцитоз принято разделять на фагоцитоз и пиноцитоз, процессы, связанные с активным функционированием и подвижностью плазмалеммы.

Фагоцитоз — это захватывание и поглощение животной клеткой крупных частиц вещества, нередко даже частей других клеток и их самих полностью. Явление это первым исследовал и описал русский ученый Илья Мечников в 1883 году. Фагоцитоз встречается повсеместно, он выполняет важнейшую роль во внутриклеточном пищеварении у простейших и низших беспозвоночных и не характерен для грибов, растений, бактерий в связи с препятствующей клеточной стенкой.

У животных и человека фагоцитозу отведена защитная роль. Фагоцитарная работа лейкоцитов чрезвычайно важна для защиты организма от проникающих в него патогенных микробов и прочих вредных частиц.

Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения мелких капель жидкости, в которой растворены различные вещества. В целом фагоцитоз и пиноцитоз происходят весьма похоже, их отличает только различие в составе и объеме поглощаемых веществ. Одинаковое для них то, что «проглоченные» вещества на поверхности клетки быстро окружаются мембраной, образуется фагоцитозный (фагосома) или пиноцитозный пузырек, который затем продвигается внутрь клетки. В итоге с фагоцитозным пузырьком сольется первичная лизосома — и возникнет вторичная лизосома (пищеварительная вакуоль), в которой идет внутриклеточное пищеварение. Пиноцитоза также нет у растений, бактерий и грибов.

При экзоцитозе с затратой АТФ идет секреция белков, гормонов, пищеварительных соков, полисахаридов, жировых капель и прочих веществ.

Рецепторная функция мембраны

В нормальной жизнедеятельности клетки важнейшую роль выполняет рецепторная функция мембраны. Локализованные на клеточной мембране сложные белки, гликопротеиды — материальная основа рецепторного центра. Функция гликопротеидов — распознавание и анализ разнообразных химических и физических факторов (иначе говоря, сигнальная функция), связывание сходных клеток в ткани.

После того как гормон связывается со строго определенным рецептором-гликопротеидом, осуществляется клеточный ответ. Каким может быть ответ? Откроются каналы поступления различных веществ в клетку. Рецепторы могут принимать и передавать сигналы внутрь клетки.

Как гормоны передают сигналы клеткам? Рассмотрим механизм передачи сигнала гормоном инсулином.

Принципы функционирования аденилатциклазной системы:

1. Связь инсулина с рецептором-гликопротеидом. Он пронизывает клеточную мембрану так, что на поверхности находится рецепторная часть гликопротеида.

2. Активация фермента аденилатциклазы. Фермент является внутриклеточными катализатором.

3. Синтез под влиянием этого фермента из АТФ цАМФ — циклической аденозинмонофосфорной кислоты. Кислота регулирует скорость процессов в клетке — активирует, либо подавляет различные клеточные ферменты. цАМФ взаимодействует с ферментами протеинкиназами, влияющими на работу клетки.

4. Десятикратное усиление ответной реакции клетки на сигнал гормона. В данном случае цАМФ активировала ферменты, усиливающие ответную реакцию клетки на инсулин.

5. Увеличение проницаемости мембраны для глюкозы, распад гликогена для высвобождения новой глюкозы, синтез липидов на основе энергии расщепленной глюкозы. Так инсулин способствует сжиганию глюкозы.

Биологическая мембрана, молекулярная организация и функции. Транспорт веществ через мембрану (активный, пассивный). Модели транспорта.

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Строение мембран клетки и типы транспорта веществ через плазматическую мембрану

Довольно сложное строение мембран — важнейшая особенность эукариотических клеток.

Мембраны клетки находятся вокруг цитоплазмы, ядра, митохондрий и пластид. С их помощью образуются лабиринты эндоплазматической сети (ретикулума) и кучка сплющенных пузырьков, формирующих комплекс Гольджи. Мембраны также окружают большие вакуоли, лизосомы и пероксисомы.

Структуры, окруженные мембранами, соответствуют определенным компрантментам — они принимают участие в определенных метаболических процессах и циклах. Отдельные химические реакции происходят на самих мембранах. Речь идет о световой реакции фотосинтеза в хлоропластах и окислительном фосфорилировании в процессе дыхания в митохондриях. Строение мембраны клетки невозможно представить без рецепторных участков, которые отвечают за распознавание внешних стимулов, в частности, гормонов и прочих химических веществ, поступающих из вне или других частей организма.

Сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой — заслуга плазматической мембраны, которая окружает каждую клетку. Поэтому существование клетки без мембраны невозможно.

Плазматическая мембрана (плазмалема) — наиболее постоянная, основная и универсальная для всех типов клеток система поверхностного аппарата.

По своему строению плазматическая мембрана — тонкая (от 6 до 10 нм), но плотная пленка, покрывающая все клетку, образованная упорядоченно расположенными молекулами белков и фосфолипидов. Нековалентные связи удерживают их вместе.

Плазматическая мембрана состоит из двух рядов липидов, молекулы которых располагаются таким образом, что неполярные гидрофобные концы находятся в глубине мембраны, а полярные гидрофильные концы — направлены на внешнюю и внутреннюю среду.

Липидный слой не является сплошным: отдельные места мембраны пронизаны белковыми молекулами, которые образуют гидрофильные поры. Через эти поры проходят водорастворимые вещества. Другие молекулы белка размещаются на внешней и внутренней сторонах мембраны.

На поверхности всех эукариотических клеток есть углеводы, которые, в основном, ковалентно связаны с мембранными белками (гликопротеидами), но иногда — с липидами (гликолипидами). Масса углеводов в плазматической мембране — от 2 до 10%.

Плазматические мембраны клетки — это подвижные структуры. Молекулы белков, липидов, полисахаридов, ионы кальция, калия, натрия и другие вещества — основная составляющая мембраны клетки. Эти вещества способны быстро перемещаться в плоскости мембраны и менять в ней свое расположение. Миграция всех этих веществ происходит при помощи диффузии или путем поглощения кислорода.

Также вне зависимости от строения плазматические мембраны отличаются динамичностью — в случае повреждения они способны к быстрому восстановлению. Кроме того, они могут растягиваться и сжиматься при активном движении клеток.

В различных видах клеток мембраны различаются по:

химическому составу;
содержанию в них белков, липидов, гликопротеидов;
характеру рецепторов, которые содержатся в мембранах.

Отсюда и индивидуальность типов клеток, определяемая гликопротеидами. Факторы внешней среды распознаются разветвленными цепями гликопротеидов, выступающими над клеточной мембраной, через реакции клеток на их действие.

Яйцеклетка и сперматозоид, образующие одно целое, могут узнавать друг друга по гликопротеидам на поверхности клетки. Взаимное узнавание является важным этапом, предшествующим процесс оплодотворение. Это явление наблюдается в ходе дифференциации тканей. При помощи распознающих участков на плазмалеме клетки, похожие по строению, могут правильно ориентироваться относительно друг друга и образовывать, в результате, ткани.

Узнавание тесно связано с регулированием транспорта молекул и ионов через мембрану и иммунологическим ответом, в котором гликопротеиды играют роль антигенов.

Так функционирование сахаров осуществляется в виде информационных молекул — похоже, как у белков и нуклеиновых кислот.

В строении мембран выделяют специфические рецепторы, транспортирующие электроны, ферментные белки. Благодаря белкам обеспечивается транспорт некоторых молекул в клетку и обратно, осуществляется структурная связь цитоскелета с клеточными мембранами. Белки выполняют функции рецепторов — они получают или преобразуют химические сигналы окружающей среды.

Еще одна жизненно важная функция плазматической мембраны, обусловленная ее четкой структурной организацией и упорядоченностью — полупроницаемость или способность выборочно пропускать в клетку и выпускать из нее разнообразные молекулы и ионы. Все это формирует в клетке определенную концентрацию ионов и обеспечивает процесс осмоса.

Мембраны, похожие по строению и являющиеся основными структурными элементами клетки, ограничивают почти все ее органеллы. Это не просто физические мембраны, а динамически функциональная поверхность. На мембранах органелл происходят различные биохимические процессы:

поглощение неорганических и органических веществ;
синтез АТФ;
превращение энергии квантов света в ходе фотосинтеза и др.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Основная функция плазматической мембраны — регулирование обмена различными веществами, который происходит между клеткой и окружающей средой.

Есть 4 варианта поступления веществ в клетку и выхода из нее:

Диффузия.
Активный транспорт.
Эндо- и экзоцитоз.
Осмос.

В растворах перемещение растворенных веществ происходит в следующем направлении: из участка, где отмечается высокая концентрация, в участок, где отмечается низкая концентрация. Поток веществ в сторону с меньшей концентрацией (транспорт по градиенту концентраций) сохраняется до момента выравнивания концентрации в обоих участках.

Диффузия

Диффузия или диффузное перемещение веществ — это перемещение веществ, на которое оказывает влияние градиент концентраций.

Размер молекулы и ее относительная растворимость в жирах определяют скорость диффузии через мембрану. Чем молекула меньше, тем она быстрее растворяется в липидах и легче диффундирует через мембрану.

Без проблем растворяются в липидном слое мембраны и проходят через нее, оказываясь с другой стороны, небольшие неполярные молекулы. Маленькие незаряженные молекулы, такие как этанол, углекислый газ, мочевина, быстро проходят через мембрану. А вот глюкоза, кислоты, глицерины и аминокислоты проходят через мембрану медленно.

Несмотря на то, что молекулы воды плохо растворяются в жирах, вода легко проходит через липидный слой. Все потому, молекулы воды небольших размеров.

Липидные слои плазматической мембраны являются серьезным препятствием для попадания в клетку для всех заряженных молекул (ионов). И их размер не имеет значения.

Специфические белки отвечают за перенос различных полярных молекул (ионы, сахара, нуклеотиды, аминокислоты и прочие метаболиты) через клеточные мембраны. Эти белки получили название мембранных транспортных белков.

Определенный белок отвечает за транспорт каждого конкретного химического соединения. Специализированные транспортные белки могут соединяться с молекулой или ионом, не затрачивая на это энергию, то есть, пассивно, и транспортировать их через мембрану по градиенту концентрации.

Такой процесс получил название облегченной диффузии. Он является основным механизмом выборочной проницательности мембран.

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт веществ происходит против градиентов их концентрации. Осуществляется переход веществ из участка низкой концентрации в участок высокой концентрации. В этом случае без затрат энергии не обойтись (ее источником выступает АТФ): она используется для перенесения протонов или неорганических ионов через мембрану.

Все это можно продемонстрировать на примере. Расход энергии обеспечивает попадание катиона калия в клетки корня растения в условиях, когда его концентрация в почвенном растворе в 100 раз меньше, чем в клеточном соке. А вот катион натрия, который растению не особо нужен, может выводиться в окружающую среду даже в том случае, если его концентрация в почве, в которой находятся корни, достаточно высока.

Активное поглощение свойственно только ионам питательных элементов. Из этого следует, что клетка отличается определенной выборочной способностью к разным ионам. Прочие ионы попадают в клетку согласно градиенту их электрохимического потенциала и проницательности мембраны.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы попадают внутрь клетки при помощи эндоцитоза. Речь идет о белках, полисахаридах, полинуклеотидах.

Есть 2 типа эндоцитоза:

Фагоцитоз, основанный на поглощении твердых частичек. Клетки окружают капли жидкости с плотными частичками и втягивают их в цитоплазму. Там под действием ферментов происходит их расщепление до фрагментов, которые клетка может усвоить.
Пиноцитоз, основанный на поглощении жидкостей. Процесс поглощения жидкостей похож на фагоцитоз. В месте, где капля и клетка касаются, образуется впячивание в виде канальца, который заполняется жидкостью. Далее происходит его отшнуровывание и попадание в цитоплазму — там мембранные стенки пузырька распадаются, и содержимое освобождается. В процессе пиноцитоза клетки могут поглощать и большие молекулы, и ионы, у которых нет возможности проникнуть через мембрану в силу маленьких размеров пор.

Фагоцитоз и пиноцитоз обеспечивают питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов (лейкоциты поглощают чужеродные частички) и транспорт веществ (в клетках почечных канальцев происходит всасывание белков из первичной мочи).

Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу. В ходе него происходит вывод содержимого пузырька из клетки во внешнюю среду.

К примеру, клетки, продуцирующие гормон инсулин, запаковывают его в пузырьки внутри клетки. Потом пузырьки сливаются с плазматической мембраной и открываются наружу — происходит освобождение инсулина.

Осмос

Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, которая происходит за счет разницы или градиента концентраций внутри клетки и во внешней среде.

Путем осмоса клетка обычно поглощает воду.

При помещении клетки в гипотонический раствор, можно будет наблюдать градиент водного потенциала. Концентрации воды снаружи клетки превысит концентрацию внутри клетки. По этой причине поступление воды внутрь клетки происходит по градиенту ее собственной концентрации — мембрана выборочно пропускает только молекулы воды.

При помещении клетки в гипертонический раствор, который более концентрированный снаружи, вода будет выходить из клетки под действием осмотических сил.

В гипертоническом растворе происходит смарщивание эритроцитов, уменьшение вакуоли в мембране растительной клетки, отставание цитоплазмы от клеточной стенки (плазмолиз). Таким образом растения вянут.

Если будет действовать определенное внешнее давление (осмотическое давление), то движение воды через мембрану при наличии градиента концентрации можно остановить. Это объясняется желанием молекул воды пройти через полупроницаемую мембрану и уровнять концентрацию с обеих сторон мембраны.

Силы, потраченные на препятствование проникновению воды в раствор (наружу или внутрь) через полупроницаемую мембрану, зависят от концентрации раствора (чем она выше, тем больше нужно сил).

По этой причине осмотическое давление раствора с большей концентрацией выше, чем разбавленного. В первом случае раствор сильнее поглощает воду из окружающего раствора.

Определить осмотическое давление можно путем определения числа частичек в одной единице объема растворителя.

Уровень концентрации ионов и молекул разнообразных соединений в растительной клетке будет выше, чем в окружающей ее естественной среде, в частности, в почве. Поэтому клетка развивает всасывающую силу, которая позволяет ей всасывать воду снаружи.

Происходит набухание клетки и формирование внутреннего гидростатического давления — оно направлено на клеточную стенку. Его называют тургорным давлением. Противоположность тургорного давления — механическое давление клеточной стенки (оболочки), направленное внутрь клетки, которое имеет такую же величину, что и тургорное.

Таким образом, мы рассмотрели строение и функции плазматической мембраны.

Транспорт веществ через мембраны

Жизнедеятельность клетки связана с постоянным обменом ее содержимого с окружающей средой. Точно так же и внутри клетки происходит перемещение веществ между органеллами или компартментами. Все эти события связаны с преодолением основного барьера для веществ — мембраны, ограничивающей органеллу или саму клетку. При этом следует помнить, что главная функция биомембран — избирательность транспорта для различных - веществ и ионов. Возможные способы транспорта через мембраны можно разделить на 4 основных типа: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и цитозы.

Пассивная диффузия. Это процесс транспорта через мембраны веществ из области с большей их концентрацией в область с меньшей концентрацией (по химическому градиенту), в котором не принимают участия транспортные белки и не затрачивается энергия. С помощью такого способа через мембрану транспортируются малые незаряженные молекулы, например молекулы газов, некоторые анестезирующие вещества, а также вода. Чтобы пересечь бислой, молекула должна преодолеть поверхностное натяжение на границе мембраны, проникнуть в бислой, продиффундировать через него и выйти с противоположной стороны, вновь преодолев энергетический барьер на границе раздела фаз. Этим и объясняется избирательная проницаемость липидного бислоя для небольших молекул неэлектролитов. Удивительным является факт весьма легкого и быстрого проникновения воды через мембраны: показано, что молекуле воды требуется для пересечения бислоя всего 1 мкс. Для объяснения этого феномена в последнее время появляются основанные на некоторых экспериментальных данных предположения о том, что в мембранах все же существуют какие-то белковые проводящие пути для воды, либо молекулы воды пользуются локальными дефектами в структуре бислоев.

Перемещение одних только молекул воды через полупроницаемую мембрану можно рассматривать как частный вид диффузии — осмос. Под осмосом понимают переход молекул воды из области с высоким водным потенциалом и низкой концентрацией растворенного вещества в область с низким водным потенциалом и высокой концентрацией растворенного вещества (рис. 4.9). В этом случае молекулы воды будут переходить из гипотоническогораствора в гипертонический до тех пор, пока не наступит равновесие и оба раствора не станут изотоническимипо отношению друг к другу.

Чтобы обозначить величину уменьшения водного потенциала, вызванного присутствием растворенных веществ, используют термин «осмотическое давление». Под осмотическим давлением понимают давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить осмотическое поступление воды в него через полупроницаемую мембрану. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.

Перемещение воды через плазматические мембраны клеток в соответствии с законами осмоса создает организмам немалые проблемы, особенно для водных обитателей. Поэтому осморегуляция (поддержание водного потенциала в клетке на постоянном уровне) является важной стороной функциональной деятельности большинства организмов, и на ее осуществление зачастую тратится значительная доля запасенной клеткой энергии.

Скорость диффузии веществ через мембраны зависит от многих причин: растворимости вещества в мембране, коэффициента диффузии в мембране, а также разности концентрации вещества снаружи и внутри клетки (градиента концентрации) (рис. 4.10).

Облегченная диффузия. Этот вид транспорта осуществляется с помощью транспортных белков по электрохимическому градиенту (разность электрических потенциалов и концентраций веществ) без затрат энергии. Это селективный перенос веществ — вещество будет транспортировано через мембрану лишь в том случае, если для него в мембране имеется функционирующий транспортный белок. Поскольку в облегченной диффузии задействованы белки, этот процесс, в отличие от пассивной диффузии, может достигать эффекта насыщения. Стадия насыщения (рис. 4.10) характеризует состояние, когда все транспортные белки для данного вещества насыщены субстратом и скорость транспорта этого вещества достигает максимума.

С помощью облегченной диффузии через мембрану транспортируются многие вещества, в том числе гидрофильные молекулы: углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, различные ионы и др. При этом скорость транспорта значительно превышает скорость пассивной диффузии (рис.4.10). Принципиально возможны два пути переноса веществ и ионов через мембрану: с помощью переносчиков и каналов. Поскольку трансмембранное перемещение белков в биомембранах не обнаружено, предложена модель, описывающая работу переносчиков — механизм «пинг-понг». Согласно этому механизму, транспорт веществ связан с конформационными изменениями в структуре белка-переносчика, которые индуцируются связыванием транспортируемого вещества (рис. 4.11).

Работу каналов можно рассмотреть на примере ацетилхолинового рецептора. Этот интегральный белок находится в основном в мембранах нервномышечных соединений скелетных мышц. Он состоит из пяти субъединиц четырех типов и открывается в ответ на связывание ацетилхолина (нейромедиатор). При взаимодействии с ацетилхолином канал открывается, что связано с изменением конформации субъединиц, и пропускает определенные ионы (Na + , K + , Ca 2+ и некоторые другие), остается в таком положении 1 мс, а затем закрывается. Селективное перемещение катионов изменяет трансмембранный потенциал, в результате чего происходит электрическое возбуждение мышечной клетки, что приводит к сокращению мышцы. Изучение структуры ацетилхолинового рецептора показало, что пять белковых субъединиц встроены в бислой определенным образом: они организованы вокруг центральной поры диаметром 3 нм, через которую и транспортируются катионы. Непроницаемость канала для анионов и в три раза большую проницаемость для катионов, чем для незаряженных молекул, можно объяснить электростатическими взаимодействиями, возникающими благодаря присутствию в воротах канала биполярных или отрицательно заряженных групп.

Особым типом транспорта веществ в ходе облегченной диффузии является использование ионофоров, действие которых изучено на искусственных мембранах. Под ионофорами понимают низкомолекулярные вещества пептидной природы, избирательно транспортирующие через мембраны ионы. Различают ионофоры-каналообразователи (грамицидин А, амфотерицин B и др.) и ионофоры-переносчики (валиномицин, энниатины, боверицин).

Валиномицин представляет собой антибиотик депсипептидной природы, организованный по типу ионной «ловушки». В неполярных растворителях конформация валиномицина напоминает собой браслет, внутренняя полость которого точно подогнана под размеры ионов калия. Внешняя сфера валиномицина гидрофобна, в результате чего он способен перемещаться в липидном бислое и транспортировать через него ионы.

Хорошо изученным примером ионофоров-каналообразователей служит грамицидин А. Это антибиотик пептидной природы, состоящий из 15 аминокислот. Две молекулы грамицидина могут пронизывать мембрану в виде двойной спирали или образуя димер «голова к голове». В таких конформациях молекулы грамицидина А формируют полый цилиндр, по которому могут перемещаться ионы металлов.

В биологических мембранах ионофорный тип транспорта до сих пор не обнаружен.

Активный транспорт. Это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против электрохимического градиента, в котором задействованы транспортные белки. Благодаря активному транспорту в жизнеспособных клетках между двумя сторонами мембраны поддерживается разность потенциалов, т. е. электрический заряд, при этом у большинства изученных клеток внутреннее содержимое заряжено отрицательно по отношению к внешней среде.

Активный транспорт сопряжен со значительными затратами энергии: некоторые клетки тратят более трети всей запасенной энергии для создания ионного градиента на мембране. Это необходимо для таких жизненно важных процессов, как осморегуляция, генерация и передача нервных импульсов, перенос в клетки питательных веществ (сахаров, аминокислот и др.).

Разнообразные системы активного транспорта отличаются друг от друга, в первую очередь тем, что служит для них источником энергии: АТР, ионный градиент, фосфоенолпируват, видимый свет. Наиболее хорошо изученной системой активного транспорта является натрий-калиевая (Na + /K + )-АТР-аза, функционирующая в плазматических мембранах животных клеток. Этот интегральный белок состоит из двух субъединиц: бульшая представлена полипептидом, имеющим участки связывания для ионов натрия и АТР на цито плазматической поверхности, а ионов калия — на наружной; меньшая субъединица является гликопротеином. Работа (Na + /K+)-АТР-азы заключается в следующем: при гидролизе одной молекулы АТР из клетки выкачивается 3 иона Na + , а извне в клетку проводится 2 иона K + , т. е. выводится больше положительных ионов, чем проводится внутрь клетки. Так на внутренней стороне мембраны создается избыточный отрицательный заряд, и клетка становится электрогенной. В мембранах обычно присутствуют проводящие пути для облегченной диффузии ионов натрия и калия по электрохимическому градиенту, и этот транспорт, хотя и с малой скоростью, совершается. Однако в жизнеспособной клетке не происходит уравнивания концентраций ионов, создающих электрохимический градиент на мембране, благодаря постоянной работе первичных активных переносчиков, таких, как (Na + /K + )-АТР-аза. Таким образом, ионные насосы, принимающие участие в первичном активном транспорте, осуществляют перемещение заряда на мембране и создают на ней электрохимический градиент, в котором заключена энергия.

Вторичные активные переносчики используют электрохимические градиенты в качестве движущей силы для транспорта растворимых веществ. Этот процесс можно проследить на примере клеток эпителия кишечника. Образуемые в кишечнике при переваривании пищи строительные блоки (аминокислоты, глюкоза и др.) поступают в кровь при диффузии через мембраны кровеносных сосудов, и эта диффузия осуществляется в ходе симпорта(однонаправленного транспорта) с ионами натрия. Ионы натрия стремятся возвратиться в клетку согласно закономерностям облегченной диффузии и как бы тянут с собой молекулы питательных веществ. В мембранах обнаружены специфические переносчики сахаров и разных аминокислот, которые функционируют в системе активного транспорта, накапливая в клетке эти вещества, извлекая их даже из очень разбавленных растворов, т. е. против химического градиента. Эти же транспортные системы могут участвовать и в облегченной диффузии, если вещества транспортируются по химическому градиенту. Кроме описанного выше примера симпорта питательных веществ вместе с возвращающимися в клетку ионами натрия, существует и разнонаправленный транспорт — антипорт. Например, белок полосы 3 эритроцитов осуществляет сопряженный транспорт Cl - и HCO3 - в противоположных направлениях через эритроцитарную мембрану.

У аэробных бактерий транспорт питательных веществ в клетку осуществляется в ходе симпорта не с ионами Na + , а с протонами. Наилучшим образом охарактеризованным примером подобного переносчика служит лактозопермеаза кишечной палочки. Этот интегральный белок использует протонный электрохимический градиент, созданный на мембране в результате окислительного фосфорилирования, для симпорта лактозы: с каждым возвращенным в клетку протоном переносится одна молекула лактозы.

Следует отметить, что АТР-азы представляют собой ферменты, катализирующие взаимообратимые реакции: при гидролизе АТР ионы транспортируются против электрохимического градиента, а перенос ионов по электрохимическому градиенту через каналы АТР-азы может запускать синтез АТР.

Эндоцитоз и экзоцитоз. Эти способы переноса веществ через мембраны связаны с образованием впячиваний (инвагинаций) мембраны и формированием особых мембранных везикул, обеспечивающих прохождение через мембрану крупных макромолекул и частиц. При этом эндоцитоз обеспечивает поглощение клеткой веществ, а экзоцитоз — выделение из клетки. Принято делить цитозы еще на два типа: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз — это механизм, с помощью которого через мембрану проводятся белки и другие макромолекулы в жидкой фазе. Фагоцитоз представляет собой поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий, вирусов. Эти виды транспорта характерны в основном для эукариотических клеток, причем у животных фагоцитоз осуществляют только специализированные клетки, такие, например, как макрофаги. Для многих простейших, например амеб, фагоцитоз является основным способом питания.

Важной особенностью цитозов является последовательное образование и слияние везикул, в которых заключено транспортируемое вещество, причем секретируемые и поглащаемые молекулы локализуются в везикулах и не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. С помощью не установленного пока механизма каждый пузырек сливается только со специфическими мембранными структурами (рис. 4.12).

В основе цитозов лежит еще одно характерное свойство липидных слоев биомембран — способность к агрегации, в результате чего мелкие везикулы объединяются в более крупные или происходит объединение везикул с плазматической мембраной клетки. Такой механизм основан на универсальности структуры биомембран, участвующих в формировании клеточных органелл и протопластов. Аналогичное явление можно наблюдать в пенах, где мыльные пузыри, также состоящие из амфифильных молекул (мыла — соли жирных кислот), обладают тенденцией к объединению с образованием более крупных структур. Способность мембран к агрегации лежит в основе такого широко распространенного способа переноса генетической информации, как слияние протопластов.

Скорость цитозов удивительно высокая. Показано, что клетки печени поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их плазматической мембраны. Сходство цитозов с другими способами транспорта веществ через биомембраны состоит в том, что переносимое вещество должно быть «узнано» мембранными компонентами, иными словами, и в этом случае проявляется избирательная проницаемость мембран для различных соединений.

Активный и пассивный транспорт через мембрану

Ты уже шаришь какое строение у биологических мембран, так что можно переходить к тому, как вся эта система работает. И начнем мы с транспорта веществ через мембрану. Довольно важная тема, без нее мы не поймем, как формируется потенциал действия, как в клетку попадают энергетические субстраты и вода. Так что присаживаемся поудобнее и поехали!

Виды транспорта через мембрану

Начнем с небольшой классификации. Транспорт можно разделить на пассивный и активный (никаких шуток про геев мне тут), такое разделение основано на затратах энергии. При пассивном транспорте — затрат энергии нет, а при активном транспорте — есть. Это может быть энергия заключенная в АТФ, либо энергия градиента концентрации. Не пугаемся, дальше все будем разбирать подробнее. Еще есть особенный транспорт — экзоцитоз и эндоцитоз (транспортируются макромолекулы), их скорее можно отнести к активному транспорту, но мы рассмотрим их отдельно.

Виды транспорта через мембрану

Пассивный транспорт через мембрану

Здесь всего два вида — простая диффузия и облегченная диффузия. В чем отличие? При облегченной диффузии для молекулы, которая будет проходить через мембрану нужен проводник — белок переносчик. Для простой диффузии же переносчик не требуется, она и сама справляется.

Она идет по градиенту концентрации — если на одной стороне мембраны вещества много, то оно будет стремиться перейти на другую сторону. На самом деле диффузия зависит не только от градиента концентрации — еще на нее влияет заряд мембраны и частиц, которые пытаются пройти через мембрану, и давление.

Диффузия жирорастворимых веществ через клеточную мембрану

Вспоминаем, что основа мембраны — это амфифильные липиды. Если вещество растворимо в липидах, то оно без проблем перейдет на другую сторону. Лучше всего растворимы в липидах неполярные и незаряженные молекулы (CO₂,O₂, стероидные гормоны). Но через мембрану могут проходить полярные молекулы и незаряженные (тонированные), но здесь все решает размер. Вода пройдет через мембрану, а вот глюкоза — нет. Вода хоть и проходит через мембрану, но хуже чем неполярные и незаряженные молекулы, поэтому для нее есть специальные поры (аквапорины). Кстати, возможно аквапорины еще нужны потому, что вода в растворе переходит в ион гидроксония.

А вот совсем не могут пройти заряженные и полярные молекулы — ионы натрия, калия, гидроксония. Поэтому простую диффузию разделим еще на два варианта:

1) Диффузия жирорастворимых веществ. Молекула растворима в мембране, то есть она неполярная и незаряженная. Она спокойно проходит через мембрану. Избранные молекулы проходят так — O₂, CO₂, стероидные и тиреоидные гормоны.

2) Но что делать простым пацанам с района, которые не растворимы в жирах? Не парьтесь, для них есть интегральные белки — они образуют каналы и поры. Это просто трубы. Эти каналы очень избирательны, например, у ионов K + , Na + и молекул воды свои собственные каналы, которые не пропускают другие вещества. Это связано с их строением, так у натриевого канала очень много отрицательных групп, которые буквально вытягивают натрий. Поры же пропускают молекулы только определенного размера (если меньше, то пройдет).

Отличие каналов и пор

Отличие каналов и пор в том, что первые открыты не всегда, а вторые постоянно. У натриевых и калиевых каналов есть шляпка (или ворота), которая открывается двумя способами — в зависимости от типа клетки. Первый способ — изменение электрического заряда мембраны (или ее потенциала). Потеря отрицательного заряда клеткой ведет к открытию натриевых каналов — это важно для потенциала действия. Второй способ — действие химического вещества. Есть ацетилхолиновые каналы, которые открываются под действием(угадайте сами чего)… Так нервные клетки передают сигнал о сокращении мышцам.

Представьте два входа в клуб и один отдельный выход из него. Перед каждым входом стоит фейсер, но в первом нет двери — там просто дверной проем, а у второго и третьего дверь есть и для нее нужен ключик. Первый вход — это пора, молекула воды подходит к нему и фейсер пропускает ее, но иногда в толпе воды может затеряться другая молекула, например, мочевина. Фейсер по ошибке пропускает ее, ну а что — за всеми не углядишь, и она попадает внутрь клетки. Ко второму входу подходит ион натрия, фейсер его пропускает, но войти он не может пока дверь не откроют ключом — изменением потенциала или ацетилхолином. У выхода из клуба тоже стоит фейсер, вот такой вот странный клуб, к нему подходит ион калия и ждет пока дверь откроется таким же ключом. Фейсеры — это часть канала или поры, которая отвечает за узнавание ионов и молекул, а дверь или проем — это сам канал. Ну вы поняли.

Почему клеткам просто не забить: убрать фейсеров и держать двери постоянно открытыми? Смотрите — внутри клетки много калия, но мало натрия. В межклеточном веществе наоборот, очень много натрия и мало калия. А это значит, что калий стремится сбежать из клетки, а натрий войти в клетку.

Во-первых, такая разница ионов создает заряд внутри клетки — отрицательный, если бы каналы были постоянно открыты, то такой разницы бы не существовало, клетка стала бы незаряженной. Что не очень хорошо, так как она не сможет создать потенциал действия. Во-вторых, натрий это любимчик воды и если в клетке его будет много, то будет много и воды. Клетка просто лопнет от такой тусовки.

Облегченная диффузия

Здесь молекуле, которая идет тоже по градиенту концентрации, необходим переносчик. Все это из-за того, что молекула слишком большая для перехода через мембрану самостоятельно. Переносчик — это интегральный белок, который пронизывает мембрану, у него тоже есть фейсер (только здесь это участок связывания). При взаимодействии молекулы с переносчиком — он изменяет свою структуру (конформационные изменения белка) и переносит молекулу в клетку, а затем возвращается обратно.

Такой механизм характерен для переносчиков глюкозы — ГЛЮТов в жировой и мышечной ткани. Однако ГЛЮТы не всегда находятся на поверхности клетки, а только после еды — повышенный уровень глюкозы в крови вызывает секрецию инсулина из Б-клеток островков Лангерганса. Инсулин действует на жировую и мышечную ткань и взывает к ГЛЮТам, которые встраиваются в мембрану. Ой, как-то на автомате получилось. Еще таким способом транспортируются аминокислоты.

Облегченная диффузия

Смотрите, еще один прикол. Эти переносчики могут работать в обе стороны, все зависит от градиента концентрации глюкозы. Если ее будет слишком много в клетке, то они могут выкидывать ее в кровь. Прикольненько?

Если интересно, что быстрее: диффузия или облегченная диффузия, то вот график. Видим, что вначале быстрее облегченная диффузия, а потом обычная. Почему? Просто белки могут связать только одну молекулу, когда молекул глюкозы становится очень много, то все переносчики связаны с ней. Наступает насыщение переносчиков, и они не могут быстрее работать. Диффузия же не зависит от переносчиков, но она немного медленнее.

Сравнение скорости диффузии и облегченной диффузии

Пассивный транспорт все, поэтому давайте суммируем все и добавим в нашу начальную схему.

Активный транспорт

Здесь для переноса вещества через мембрану необходимо приложить энергию. Но зачем, а главное почему? Потому что такой транспорт идет против градиента концентрации, а без прикладывания энергии молекулу или ион просто не вытолкнуть. Разделяется на два варианта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт, отличие между ними поймете чуть ниже.

Первично-активный транспорт

Здесь для того, чтобы перенести молекулы/ионы вещества на другую сторону мембраны используется энергия молекул АТФ. Классический вариант — натрий-калиевый насос. Этот насос представляет из себя белок, а именно фермент — АТФазу (помните, что «не все белки — ферменты, но все ферменты — белки» — десятая заповедь от кафедры биохимии). Занимается тем, что переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия внутрь клетки. То есть работает против градиента концентрации, ведь натрия очень много вне клетки, а калия наоборот мало.

У насоса есть участки связывания — два для калия и три для натрия. Состоит из двух субъединиц — альфа и бета, альфа это и есть переносчик, а бета похоже якорит его в мембране. На один цикл: переноса трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь клетки, требуется одна молекула АТФ. Как видим, этот насос создает разницу потенциалов, так как в обмен на три заряженных иона внутрь клетки поступает только два — этому пареньку мы обязаны за отрицательный заряд внутри клетки. Действует такой насос во всех клетках, он не дает клетке лопнуть из-за избытка натрия (вспоминаем про воду).

Натрий-калиевая АТФаза

Кроме такого насоса есть еще несколько — Ca ++ и H + — АТФазы. Избыток кальция вредит клетке, так как он может запустить апоптоз. Водородный насос действует в париетальных клетках желудка и дистальном отделе канальца нефрона — в первом случае он создает кислую среду в желудке для функционирования пепсина. Да и вообще, из внешней среды поступает много всякой заразы, которой неприятно встречаться с кислотой. Во втором случае насос перемещает ионы водорода в просвет канальца. Полезная штука, а то прикинь — позанимался спортом и умер от ацидоза, не круто.

Вторично-активный транспорт

Тут одна молекула идет по градиенту концентрации и энергия, которая создается ей, используется для переноса другой молекулы. Представляете, сколько всего ионов натрия во внеклеточной жидкости? Вот и я не представляю, но очень много, а в клетке же наоборот его очень мало. Такая разница создает просто огромную энергию, которая идет на работу белка переносчика. Этот белок переносчик, как вы уже поняли — интегральный белок и имеет два участка связывания. Эти участки могут находиться на одной стороне белка или на разных. Поэтому такой транспорт можно разделить на два варианта:

1) Молекула, которая идет против градиента концентрации, переносится в одну сторону с молекулой, которая идет по градиенту концентрации. Это называется котранспорт (или симпорт). Так переносятся молекулы глюкозы и аминокислот из кишечника и канальцев нефрона. Натрий идет по градиенту концентрации внутрь клетки и захватывает с собой глюкозу или аминокислоты. Тут ты можешь сказать : «Чет странно, ведь в кишке много глюкозы после еды, почему она идет против градиента?». И да, это верно, в кишечнике много глюкозы. Но клеток очень много, а глюкоза растянута по всей поверхности кишки. Вот и получается, что в кишке ее много, но возле каждой клетки маловато. Такая же тема с аминокислотами.

Симпорт или котрнаспорт

2) Молекула идет против градиента концентрации, но не в одну сторону с переносимым по градиенту концентрации веществом — контртранспорт (или антипорт). Так происходит транспорт ионов водорода в проксимальных канальцах нефрона: водород попадает в просвет канальца, а натрий внутрь клетки.

Контртранспорт или антипорт

Заметили кое-что? Клетка всегда чего-то боится: потерять или перебрать. Не всосать глюкозу и аминокислоты в кишечнике, либо смыть их в унитаз. И здесь она работает не только на свое благо, а на благо всего организма. Ведь ей не очень и нужна эта глюкоза, в ней ее достаточно, но она заботится не только о себе. А говорят, что коммунизм не построить , а он уже существует в организме каждого из нас. Ну это так, просто к слову пришлось… Перебрать же она боится, потому что из-за этого погибнет — поэтому натрий-калиевый насос работает постоянно, как и кальциевый.

Ну что сведем все это опять в нашу табличку?

Все что мы разбирали до этого относится к небольшим по размерам молекулам, а что делать с большими? Для этого есть две легенды, о которых ниже.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Начнем с экзоцитоза и сделаем это на каком-нибудь примере. Пусть это будут пищеварительные ферменты в поджелудочной железе. Синтезировала значит клетка липазу, но она ведь внутри клетки — это значит проку от нее мало. Нужно ее как-то переместить в проток поджелудочной железы, хорошо было бы использовать белок переносчик. А тут проблемка. Липаза слишком большая — ее не засунуть в белок переносчик. Но ничего — у клетки есть выход.

Все ферменты, белки плазмы, пептидные гормоны и так далее, синтезируются в упаковке — пузырьке (по строению он амфифильный). Оно и правильно, представьте — липаза попадает в цитоплазму клетки и просто переваривает ее. Эти пузырьки направляются к мембране, сливаются с ней и попадают в кровь, межклеточное вещество или проток поджелудочной железы. В общем куда им надо, туда они и попадают.

Теперь эндоцитоз. Все тоже самое только наоборот — это мое лучшее объяснение… Ладно, шутки кончились. На клеточной мембране есть определенный участок с рецепторами — окаймленная ямка. На рецепторах накапливаются макромолекулы, а потом ямка погружается в клетку и охватывает их, образуя пузырек. Этот пузырек направляется к лизосоме, где из него образуются мономеры. Эти мономеры клетка использует по своему усмотрению. Посмотрите картинку и все поймете, базарю.

Таким способом идет фагоцитоз лейкоцитами, а еще так в клетку попадают липопротеиды низкой плотности — это переносчики холестерина и жирных кислот.

Транспорт через несколько слоев клеток

Буквально пару слов. Разберем на примере кишки — там несколько слоев (три, ну ладно — четыре, если с подслизистой). Через все должна пройти глюкоза, но как? Это похоже на эстафету: сначала из кишечника вторично-активным транспортом глюкоза попадает в клетку, потом в следующую клетку уже по облегченной диффузии. Так она доходит до крови, а дальше уже идет по своим делам. Всё!

Читайте также: