Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 14.12.2024

2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов

I. По характеру действия раздражителя:

1. Экстерорецепторы (рецепторы органов чувств).Как правило, высокоспецифичны к определенному раздражителю - мономодальные (закон специфической нервной энергии Мюллера).

2. Интерорецепторы (рецепторы внутренних органов). Могут быть мономодальные (например, хеморецепторы в стенке аорты чувствительны к СО2, рН, О2). Но большинство интерорецепторов полимодальные, т.е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей.

3. Проприорецепторы (рецепторы мышц, связок, суставов), полимодальные.

II. По модальности:

1. Механорецепторы - располагаются в периферических отделах соматической (скелетно-мышечной), слуховой и вестибулярной систем.

2. Терморецепторы - располагаются в коже, внутренних органах и центральных термочувствительных нейронах, делятся на тепловые и холодовые.

3. Хеморецепторы. У наземных животных находятся в периферических отделах обонятельной и вкусовой сенсорных систем, а также в сосудах и тканях (информация о химическом составе внутренней среды).

4. Фоторецепторы - в глазу.

5. Электрорецепторы - в боковой линии рыб, у некоторых амфибий и т.д.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы - во всех органах.

III. По механизмам образования нервного импульса:

1. Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na + ), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону (таблица 1). На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом - аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

2. Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны (таблица 1). Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

Таблица 1

Отличия рецепторного потенциала и потенциала действия

Рецепторный потенциал (РП)	Потенциал действия (ПД)
- величина меняется в зависимости от силы стимула.- распространяется электротонически пассивно и постепенно затухает.	- возникает по правилу «все или ничего».- распространяется активно, обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность, распространяется без затухания.

Адаптация рецепторов - это уменьшение чувствительности рецепторов к действию специфического раздражителя. Характер адаптации может быть обусловлен внешними или внутренними факторами. Внешние факторы обусловлены свойствами вспомогательных структур рецептора. Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, изменение чувствительности фоторецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, то есть изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Различают быстроадаптирующиеся, или фазные, рецепторы; медленноадаптирующиеся, или тонические, рецепторы.

Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран, при низких и высоких частотах механических раздражений. Например, тельца Пачини (воспринимающие давлениедавление) генерируют всего 1-2 импульса в момент начала давления и 1-2 импульса в момент окончания давления.

Тонические рецепторы возбуждаются и остаются в этом состоянии в течение всего периода действия раздражителя.

Фазно-тонические рецепторы - в них электрические импульсы образуются все время, пока длится раздражение, но амплитуда и частота рецепторного потенциала резко снижаются при увеличении времени воздействия.

Адаптация рецепторов

Общим свойством почти всех рецепторов является адаптация , т. е. приспособление к силе раздражителя. Адаптация проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного раздражителя — запаха, шума, давления одежды и т. д.

Войдя в помещение, в котором курили, человек сразу ощущает запах табака, по пробывании в этом помещении несколько минут, он перестает ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» давления одежды на кожу или привычного шума. Выйдя из темного помещения, человек «слепнет» от действия яркого солнечного света, но через небольшой промежуток времени глаз адаптируется к действию света и зрение востанавливается.

При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву. Это показано опытами Э. Эдриана, который производил запись электрической активности афферентных волокон, отходящих от рецепторов кожи. Как показывает рис. 190 , раздражение кожи острием иглы ведет к появлению нервных пульсов в афферентных волокнах, частота которых постепенно уменьшается, несмотря на то что сила действующего на рецепторы раздражиля не изменяется.

Способностью к адаптации обладают в той или иной мере почти все рецепторы . Исключение составляют вестибуло- и проприорецепторы.

Когда действие постоянного раздражители прекращается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает и чувствительность рецепторов повышается. Такова причина повышения чувствительности рецепторов внутреннего уха к неслышимым до того звукам, когда прекращается грохот и шум в помещения, в котором находился человек. Такова же причина повышения чувствительности рецепторов глаза при переходе из яркого освещенного помещения в темное (это явление не совсем удачно называют «темповой адаптацией»).

Механизмы адаптации органов чувств весьма сложны. В их протекании имеют значение не только процессы, происходящие в рецепторах, но и изменения состояния нервных центров, к которым поступают импульсы от данного и других цепторов.

Важное участие в процессах «настройки» уровня возбудимости всех отделов анализаторов принимает, как было показано Л. А. Орбели и его сотрудниками, симпатическая нервная тема (адаптационно-трофическое явление симпатической нервной системы), а также, как показано в недавнее время, ретикулярная формация мозга.

Р. Гранитом открыты специальные и нервные волокна (гамма-эфференты), которые проводят импульсы, меняющие возбудимость проприорецеитивных приборов—мышечных веретен. Ж.Десмет обнаружил, что афферентный пучок нервных волокон, идущий от ретикулярнон формации к улитке (пучок Расмуссена), несет импульсы, изменяющие чувствительность кортиева органа действию звуков.

Чувствительность органа может изменяться еще и в зависимости от количества функционирующих рецепторов. Это явление названо П. Г. Снякиным функциональной мобильностью рецепторов.

Верхний рисунок — положение иглы, воткнутой в кожу, не меняется. Быстро наступает адаптация и частота импульсов уменьшается. Нижний рисунок — игла медленно погружается в кожу. Адаптация не наступает и частота нервных импульсов нарастает. На ординате отмечена частота импульсов в секунду.

Рис. 190. Изменение частоты импульсов, возникающих в рецепторах кожи при раздражении их острием иглы (по Э. Эдрнапу).

Тактильные рецепторы

Тактильные рецепторы , или рецепторы прикосновения и давления расположены на поверхности кожи.

Рецепторами прикосновения являются мейснеровы тельца, находящиеся в кожных сосочках, и меркелевы диски, расположенные особенно в большом количестве на кончиках пальцев и губах. На коже, покрытой волосами, высокочувствительны к прикосновению волосы. Это объясняется тем, что корень волоса обвивается нервным сплетением и всякое прикосновение к волосу передается этому сплетению, вызывая его возбуждение. Сбривание волос сильно понижает чувствительность кожи к прикосновению. Рецепторами давления являются пачиниевы тельца.

Проводниками тактильной рецепции служат толстые миелиновые волокна. Электрофизиологическая регистрация потенциалов действия показала, что даже при очень коротком раздражении тактильных рецепторов в них возникает не один импульс, а целая серия разрядов.

Адаптация тактильных рецепторов . Тактильные рецепторы способе к быстрой адаптации, поэтому ощущается только изменение давления, а не само давление. Если на подошвенную подушечку лапы кошки положить груз, то в рецепторе возникают нервные импульсы, частота которых может достигать 250—350 имп/сек. Эта импульсация длится несколько секунд и прекращается вследствие наступления адаптации. У человека уменьшение частоты импульсов сопровождается уменьшением силы ощущения.
Скорость адаптации разных кожных рецепторов неодинакова. Haиболее быстро адаптируются рецепторы, расположенные у корней волос, и пачиниевы тельца.
Вследствие адаптации человек ощущает давление одежды только в тот момент, когда ее надевает или когда при движении одежда трется о кожу.

Локализация тактильных ощущении . Все ощущения прикосновения и давления человек очень точно относит к определенному месту кожи. Локализация осязательных ощущений вырабатывается посредством опыта под контролем других органов чувств, главным образом зрения и мышечного чувства. Для доказательства можно привести знаменитый опыт Аристотеля: прикосновение перекрещенными указательным и средним пальцами к маленькому шарику дает ощущение прикосновения к двум шарикам, так как обыденный опыт учит, что внутренней стороны указательного пальца и наружной стороны среднего одновременно могут касаться только два раздельных шарика.

Измерение тактильной чувствительности . Тактильная чувствительность развита весьма различно на разных местах кожи. Тактильную чувствительность измеряют эстезиометром Фрея, с помощью которого определяют силу давления, необходимую для раздражения рецепторов и возникновения ощущения.

Порог раздражения самых чувствительных участков кожи равен 50 мг, наименее чувствительных — 10 г. Чувствительность губ, носа, языка наиболее высока, чувствительность спины, подошвы стопы, живота наименьшая.

Пороги пространства . При одновременном прикосновении к двум точкам кожи не всегда ощущаются два прикосновения: если эти две точки лежат близко друг к другу, то может возникнуть ощущение только одного прикосновения. То наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называется порогом пространства.

Пороги пространства измеряют с помощью циркуля, или эстезиометра Вебера, представляющего собой циркуль со шкалой, обозначающей расстояние между его ножками в миллиметрах.

Пороги пространства весьма различны на разных местах кожи, т. е. ощущение двух прикосновений возникает при разном расстоянии ножек циркуля ( рис. 194 ). Пороги пространства минимальны на кончиках пальцев, губах и кязыке, где они равны 1—2,5 мм, и максимальны на бедре, плече и спине (свыше 00 мм).

Пороги пространства отчасти зависят от того, насколько афферентные нервные волокна ветвятся на периферии и от какого числа рецепторов передает импульсы одно нервное волокно. Согласно электрофизиологическим наблюдениям, площадь кожной поверхности, иннервируемой одним аыферентным волокном, в разных участках тела различна и составляет от нескольких квадратных миллиметров до 2—3 см2 н более.

Рис. 194. Величины порогов пространства на разных участках тела человека.

Основы патофизиологии кашля. Глава 1

Кашель возникает при раздражении афферентных сенсорных интраэпителиальных рецепторов блуждающего нерва.

Кашель - это защитный рефлекс, который способствует выведению избыточного секрета и инородных частиц из верхних и нижних отделов дыхательных путей.

Кашель возникает при раздражении афферентных сенсорных интраэпителиальных рецепторов блуждающего нерва. Афферентные веточки блуждающего нерва находятся в глотке, гортани, трахее, бронхах, легких и обусловливают респираторные причины кашля. Кашель может быть связан с раздражением рецепторов блуждающего нерва, которые располагаются в пищеводе и желудке, плевре, перикарде или в других органах, например, ушном проходе («ушной кашель»), в матке («маточный кашель»).

Выделяют следующие основные группы кашлевых рецепторов: быстро адаптирующиеся, или ирритантные (Aδ рецепторы), и рецепторы немиелинизированных бронхиальных С-волокон (С-рецепторы).

Медленноадаптирующиеся рецепторы локализованы в эпителии воздухоносных путей и являются окончаниями нервов гладких мышц бронхов. Они cтимулируются при бронхоспазме, застое в легких, легочной эмболии. Афферентные импульсы с чувствительных окончаний при участии сенсорных нейропептидов передаются в кашлевой центр, локализованный в ядре солитарного тракта (nucleus tractus solitarius) продолговатого мозга, который сообщается с центральным генератором дыхания. Интеграция этой информации инициирует моторные команды по эфферентным путям к респираторной мускулатуре.

Рис. 1. Проводящие пути, участвующие в формировании кашлевой реакции.

Рис. 2. Физиология кашля.

Кашлю предшествует тягостное, неприятное ощущения позыва к кашлю (urge-to-cough), сопровождаемое чувством першения в горле, что согласуется с понятием сенсорной нейрональной дисфункции афферентных веточек блуждающего нерва. Большинство пациентов описывают ассоциированные с кашлевым позывом ощущения как першение в горле, щекотание, зуд, жжение, боль.

Таблица. Триггеры кашля

Простуда Холодный воздух Разговор Курение/запах дыма Запах плесени Усталость/стресс Специи, такие как карри или чили Постназальный затек (носовые выделения стекают по горлу) Физические нагрузки Зуд в горле

Питание Алкоголь Изжога Влажность Сухой воздух Изменения положения тела, особенно лежа Контакт с домашними животными Пыльца

Механизм кашля включает 3 фазы: инспираторную, компрессионную и экспираторную.

Инспираторная фаза. Ей предшествует кашлевое раздражение, характеризующееся субъективным чувством «трахеобронхиального зуда», за которым следует ощущение в необходимости кашля. Во время рефлекторного открытия голосовой щели происходит глубокий форсированный вдох с участием всех инспираторных мышц. Объем вдыхаемого воздуха может варьировать от 50% дыхательного объема до 50% жизненной емкости легких (ЖЕЛ). Длительность этой фазы около 2 с.

Компрессионная фаза. Рефлекторно закрываются верхние дыхательные пути - голосовые связки и голосовая щель. Затем происходит резкое сокращение экспираторных мышц - внутренних межреберных и брюшных. Фаза характеризуется быстрым повышением внутригрудного и внутрибрюшного давления приблизительно на 0,5 с. Для эффективного откашливания необходимо повышение внутригрудного давления минимум до 40 мм рт. ст.

Экспираторная фаза. Приблизительно через 0,2 с после завершения периода компрессии голосовая щель рефлекторно открывается, создается перепад давления, и турбулентный поток воздуха резко выбрасывается из дыхательных путей, увлекая за собой содержимое бронхов. Отмечается серия форсированных экспираторных маневров. Движение воздуха приводит к вибрации (флаттеру) вокальных хорд, стенок гортани, трахеи, что создает характерные кашлевые звуки («лающий», резонирующий, битональный, глухой и др.). Объемная скорость воздушного потока достигает 12 л/с, а внутригрудное давление может достигать 300 мм рт. ст., генерируется до 25 Дж энергии. Резкое повышение внутригрудного давления в эту фазу кашля может привести к различным осложнениям.

Рис. 3. Изменение давления в дыхательных путях на разных фазах кашля.

Физиология человека и животных

9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)

Соматосенсорная система - это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:

1) тактильной - воспринимает прикосновения,

2) проприоцептивной - воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата,

3) температурной - воспринимает изменения температуры тканей,

4) ноцицептивной - воспринимает боль.

На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло - тельца Руффини, на болевые раздражения - свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы - тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля.

Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы - быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим рецептором. Величина рецептивных полей у обоих видов рецепторов около 2-4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей.

В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности.

Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору - переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами.

Температурная чувствительность. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод - колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27-37 о , а у тепловых - 37-47 о .

Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов - это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:

1) Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.

2) Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.

3) Сухожильные органы Гольджи.

4) Свободные окончания нервных волокон.

Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6-10 так называемых интрафузальных мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.

Читайте также:

  
• Программы химиотерапии острых лимфобластных лейкозов
  
• Санирование пациента после операции. Уход за раной
  
• Ингибиторы транскрипции и синтеза нуклеиновых кислот. Анзамицины ( рифамицины, рифампицин ). Свойства и спектр действия рифампицина.
  
• Изнасилование
  
• Гиперплазия эндометрия. Виды гиперплазии эндометрия.