Физиология слуха: простые и сложные колебания

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

СЛУХ, способность воспринимать звуки. Слух зависит от: 1) уха - наружного, среднего и внутреннего, - которое воспринимает звуковые колебания; 2) слухового нерва, передающего полученные от уха сигналы; 3) определенных отделов головного мозга (слуховых центров), в которых импульсы, переданные слуховыми нервами, вызывают осознание исходных звуковых сигналов.

Любой источник звука - струна скрипки, по которой провели смычком, столб воздуха, движущийся в органной трубе, или голосовые связки говорящего человека - вызывает колебания окружающего воздуха: сначала мгновенное сжатие, потом мгновенное разрежение. Другими словами, из каждого источника звука исходят серии чередующихся волн повышенного и пониженного давления, которые быстро распространяются в воздухе. Этот движущийся поток волн и образует звук, воспринимаемый органами слуха.

Большинство звуков, с которыми мы сталкиваемся каждый день, довольно сложны. Они порождаются сложными колебательным движениями источника звука, создающими целый комплекс звуковых волн. В экспериментах по исследованию слуха стараются выбрать как можно более простые звуковые сигналы, чтобы легче было оценить результаты. Много усилий тратится на то, чтобы обеспечить простые периодические колебания источника звука (по типу маятника). Получающийся в результате поток звуковых волн одной частоты называется чистым тоном; он представляет собой регулярную, плавную смену высокого и низкого давления.

Границы слухового восприятия.

Описанный «идеальный» источник звука можно заставить колебаться быстро или медленно. Это позволяет выяснить один из главных вопросов, возникающих при исследовании слуха, а именно какова минимальная и максимальная частота колебаний, воспринимаемых человеческим ухом как звук. Эксперименты показали следующее. Когда колебания совершаются очень медленно, реже 20 полных колебательных циклов в секунду (20 Гц), каждая звуковая волна слышится отдельно и не образует непрерывный тон. С увеличением частоты колебаний человек начинает слышать непрерывный низкий тон, похожий на звук самой низкой басовой трубы органа. По мере дальнейшего возрастания частоты воспринимаемый тон становится все выше; при частоте 1000 Гц он напоминает верхнее до у сопрано. Однако и эта нота все еще далека от верхней границы человеческого слуха. Только когда частота приближается примерно к 20 000 Гц, нормальное человеческое ухо постепенно перестает слышать.

Чувствительность уха к звуковым колебаниям различных частот неодинакова. Оно особенно тонко реагирует на колебания средних частот (от 1000 до 4000 Гц). Здесь чувствительность так велика, что сколько-нибудь существенное ее увеличение оказалось бы неблагоприятным: одновременно воспринимался бы постоянный фоновый шум беспорядочного движения молекул воздуха. По мере уменьшения или увеличения частоты относительно среднего диапазона острота слуха постепенно снижается. По краям воспринимаемого диапазона частот звук, чтобы быть услышанным, должен быть очень сильным, настолько сильным, что иногда ощущается физически прежде, чем слышится.

Звук и его восприятие.

Чистый тон имеет две независимых характеристики: 1) частоту и 2) силу, или интенсивность. Частота измеряется в герцах, т.е. определяется количеством полных колебательных циклов в секунду. Интенсивность измеряется величиной пульсирующего давления звуковых волн на любую встречную поверхность и обычно выражается в относительных, логарифмических единицах - децибелах (дБ). Необходимо помнить, что понятия частоты и интенсивности применимы только к звуку как внешнему физическому раздражителю; это т.н. акустические характеристики звука. Когда мы говорим о восприятии, т.е. о физиологическом процессе, звук оценивается как высокий или низкий, а его сила воспринимается как громкость. В целом, высота - субъективная характеристика звука - тесно связана с его частотой; звуки высокой частоты воспринимаются как высокие. Также, обобщая, можно сказать, что воспринимаемая громкость зависит от силы звука: более интенсивные звуки мы слышим как более громкие. Эти соотношения, однако, не являются неизменными и абсолютными, как часто считается. На восприятие высоты звука в некоторой степени влияет его сила, а на воспринимаемую громкость - частота. Таким образом, изменив частоту звука, можно избежать изменения воспринимаемой высоты, соответствующим образом варьируя его силу.

«Минимальная заметная разница».

И с практической, и с теоретической точки зрения определение минимальной улавливаемой ухом разницы в частоте и силе звука - весьма важная проблема. Как надо изменить частоту и силу звуковых сигналов, чтобы слушающий это заметил? Выяснилось, что минимальная заметная разница определяется скорее относительным изменением характеристик звука, нежели абсолютными изменениями. Это касается и частоты, и силы звука.

Необходимое для различения относительное изменение частоты различно как для звуков разных частот, так и для звуков одной частоты, но разной силы. Можно сказать, однако, что приблизительно оно равно 0,5% в широком диапазоне частот от 1000 до 12 000 Гц. Этот процент (т.н. порог различения) несколько выше в области более высоких частот и значительно выше при более низких. Следовательно, ухо менее чувствительно к изменению частоты по краям диапазона частот, чем при средних значениях, и это часто замечают все, кто играет на рояле; интервал между двумя очень высокими или очень низкими нотами кажется меньше, чем у нот в среднем диапазоне.

Минимальная заметная разница в том, что касается силы звука, несколько другая. Для различения требуется довольно большое, около 10%, изменение давления звуковых волн (т.е. около 1 дБ), и эта величина относительно постоянна для звуков почти любой частоты и интенсивности. Однако, когда интенсивность раздражителя низка, минимальная заметная разница значительно увеличивается, особенно для тонов низких частот.

Обертоны в ухе.

Характерное свойство почти любого источника звука - то, что он не только производит простые периодические колебания (чистый тон), но совершает и сложные колебательные движения, которые дают несколько чистых тонов одновременно. Обычно такой сложный тон состоит из гармонических рядов (гармоник), т.е. из самой низкой, основной, частоты плюс обертоны, частоты которых превосходят основную в целое число раз (2, 3, 4 и т.д.). Таким образом, объект, колеблющийся с основной частотой 500 Гц, может также производить обертоны 1000, 1500, 2000 Гц и т.д. Человеческое ухо в ответ на звуковой сигнал ведет себя сходным образом. Анатомические особенности уха обеспечивают много возможностей для превращения энергии входящего чистого тона, хотя бы частично, в обертоны. А значит, даже когда источник дает чистый тон, внимательный слушатель может услышать не только основной тон, но и едва воспринимаемые один или два обертона.

Взаимодействие двух тонов.

Когда два чистых тона воспринимаются ухом одновременно, могут наблюдаться следующие варианты их совместного действия, зависящие от природы самих тонов. Они могут маскировать друг друга, взаимно уменьшая громкость. Это чаще всего происходит, когда тоны не сильно различаются по частоте. Два тона могут соединяться друг с другом. При этом мы слышим звуки, соответствующие либо разнице частот между ними, либо сумме их частот. Когда два тона очень близки по частоте, мы слышим единый тон, высота которого примерно соответствует данной частоте. Этот тон, однако, становится то громче, то тише, поскольку два слегка несовпадающих акустических сигнала непрерывно взаимодействуют, то усиливая, то гася друг друга.

Тембр.

Объективно говоря, одни и те же сложные тоны могут различаться по степени сложности, т.е. по составу и интенсивности обертонов. Субъективной характеристикой восприятия, в целом отражающей особенность звука, является тембр. Таким образом, ощущения, вызванные сложным тоном, характеризуются не только определенной высотой и громкостью, но и тембром. Некоторые звуки кажутся богатыми и полными, другие - нет. Благодаря прежде всего различиям в тембре мы среди множества звуков узнаем голоса различных инструментов. Ноту ля, взятую на рояле, легко отличить от той же ноты, сыгранной на рожке. Если, однако, умудриться отфильтровать и заглушить обертоны каждого инструмента, эти ноты нельзя будет различить.

Локализация звуков.

Человеческое ухо не только различает звуки и их источники; оба уха, работая вместе, способны довольно точно определять направление, откуда идет звук. Поскольку уши расположены с противоположных сторон головы, звуковые волны от источника звука достигают их не совсем одновременно и воздействуют с несколько разной силой. За счет минимальной разницы во времени и силе мозг довольно точно определяет направление источника звука. Если источник звука находится строго спереди, то мозг локализует его вдоль горизонтальной оси с точностью до нескольких градусов. Если источник смещен в одну из сторон, точность локализации чуть-чуть меньше. Отличить звук сзади от звука спереди, а также локализовать его вдоль вертикальной оси оказывается несколько труднее.

часто описывают как атональный звук, т.е. состоящий из различных. не связанных между собою частот и потому не повторяющий достаточно последовательно такого чередования волн высокого и низкого давления, чтобы получалась какая-то определенная частота. Однако фактически почти любой «шум» имеет свою высоту, в чем нетрудно убедиться, слушая и сравнивая обычные шумы. С другой стороны, любой «тон» имеет элементы шероховатости. Поэтому различия между шумом и тоном трудно определить в этих терминах. В настоящее время наблюдается тенденция определять шум скорее психологически, чем акустически, называя шумом просто нежелательный звук. Уменьшение шума в этом смысле стало насущной современной проблемой. Хотя постоянный сильный шум, без сомнения, приводит к глухоте, а работа в условиях шума вызывает временный стресс, все же он оказывает, вероятно, менее длительный и сильный эффект, чем ему иногда приписывают.

Аномальный слух и слух животных.

Естественным стимулом для человеческого уха является звук, распространяющийся в воздухе, однако на ухо можно воздействовать и другими способами. Всем, например, хорошо известно, что звук слышен под водой. Также, если приложить источник колебаний к костной части головы, за счет костной проводимости появляется ощущение звука. Это явление весьма полезно при некоторых формах глухоты: небольшой передатчик, приложенный непосредственно к сосцевидному отростку (части черепа, расположенной сразу за ухом), позволяет больному слышать звуки, усиливаемые передатчиком, через кости черепа за счет костной проводимости.

Конечно же, слухом обладают не только люди. Способность слышать возникает на ранних ступенях эволюции и существует уже у насекомых. Разные виды животных воспринимают звуки различных частот. Одни слышат меньший, чем человек, диапазон звуков, другие - больший. Хороший пример - собака, чье ухо чувствительно к частотам за пределами человеческого слуха. Одно из применений этого - производство свистков, звук которых не слышен человеку, но достаточен для собаки.

Более полная информация о слухе животных содержится в статьях, посвященных отдельным видам.

Физиология уха

Звуковой анализатор является филогенетически наиболее молодым из органов чувств. Естественным его раздражителем является звук. Звук - это волнообразное движение частиц окружающей среды, обычно воздуха. Различают простые и сложные звуки. Простые - это колебание одной волны, сложные - это смесь простых звуков. Обертоны придают индивидуальную окраску. Наибольшим количеством обертонов обладает человеческий голос. Звук определяется длиной волны. Звуковая волна характеризуется амплитудой. Между частотой звука и длиной волны существует обратно пропорциональная связь.

Звуковой анализатор реагирует на исключительно малые перемещения среды, происходящие на больших расстояниях.

Звуковой анализатор способен различать звуки по высоте, громкости и окраске (тембру). Высота звука определяется частотой колебаний звучащего тела в секунду и измеряется в герцах (Гц). Слуховому восприятию человека доступны колебания в пределах от 16 до 20 000 Гц. К инфразвукам относятся колебания ниже 16 Гц, к ультразвукам - выше 20 000 Гц. Собаки воспринимают звуки до 30 000 Гц, кошки - до 40 000 Гц, летучие мыши - до 50-60 000 Гц.

Чувствительность анализатора к различным частотам не одинакова. Наибольшей чувствительностью ухо обладает к звукам в зоне 1000 - 4000 Гц.

Интенсивность звука, выраженная в децибелах, - величина физическая, громкость звука - явление физиологическое. Два равных по силе, но разных по частоте звука не являются одинаковыми по громкости.

ЗВУКОПРОВЕДЕНИЕ. К звукопроводящему аппарату относятся ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, перилимфа, эндолимфа, барабанная и преддверная стенки улитвого протока и мембрана окна улитки. Основным путем передачи звука к рецептору является воздушный.

Ушная раковина имеет небольшое значение в ориентации направления звука. Слуховой проход выполняет функции звукопроведения и защитную. Благодаря его воронкообразной форме он является хорошим проводником звуков, а его изогнутость, наличие волос и серы, высокая чувствительность способствуют его защитной функции. Пройдя через слуховой проход, звуковые волны приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются на окно преддверия (овальное окно). Площадь подножной пластинки стремени (3 мм) примерно в 25 раз меньше площади барабанной перепонки. Благодаря этой разнице воздушные колебания большой амплитуды и малой силы трансформируются в колебания жидкостей внутреннего уха с относительно малой амплитудой, но большим давлением. Барабанная перепонка, передавая звуковые колебания через цепь слуховых косточек на окно преддверия, одновременно защищает от удара звуковой волны окно улитки, «экранирует» его. Таким образом, обеспечивается разность давления на подножную пластинку стремени и мембрану окна улитки, без которой невозможно передвижение жидкостей внутреннего уха. Звуковое давление со стремени передается на перилимфу лестницы преддверия, затем через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы, в результате чего мембрана окна улитки выпячивается в барабанную полость. В фазе разрежения происходит, обратное движение стремени, а мембрана окна улитки вдавливается в сторону барабанной лестницы. Без экранирующей функции барабанной перепонки давление на окно преддверия было бы уравновешено давлением на окно улитки, в результате чего не было бы возможным движение перилимфы. Энергия звуковой волны, таким образом, расходуется на передвижение жидкостей внутреннего уха.

Барабанная перепонка испытывает давление наружного воздуха и такое же давление изнутри воздуха, проникающего в барабанную полость через слуховую трубу. Нормальное воздушное давление в барабанной полости, создаваемое вентиляционной функцией слуховой трубы, является важным условием нормального звукопроведения. Мышцы барабанной полости выполняют защитную функцию. При воздействии звука большой интенсивности эти мышцы рефлекторно сокращаются, что приводит к уменьшению амплитуды колебаний барабанной перепонки и слуховых косточек, следовательно, к защите рецепторного аппарата улитки от перегрузки.

Звуковая волна, перемещаясь в среднем ухе, преодолевает определенное сопротивление (импеданс), которое зависит от трения, массы и ригидности компонентов звукопроводящего аппарата. Увеличение массы влияет на проведение высоких звуков, ригидности - низких звуков, увеличение сопротивления, вызванного трением, - на проведение всех частот.

Звуковые волны могут дойти до улитки не только обычным, воздушным путем, но и через кость. Различают следующие типы костной проводимости.

Компрессионный тип костной проводимости. Под влиянием высоких звуков капсула лабиринта периодически испытывает то сжатие, то ослабление давления. При сжатии капсулы лабиринта и повышении внутрилабиринтного давления происходит передвижение перилимфы в сторону наиболее податливого окна улитки, при ослаблении давления движение жидкости происходит в обратную сторону.

Инерционный тип костной проводимости. При малых частотах череп приходит в колебание как целое. Благодаря инерции и подвижности слуховых косточек, происходит периодическое смещение подножной пластинки стремени в окне преддверия, синхронное с колебаниями черепа. Движения стремени обусловливают соответствующие передвижения жидкостей внутреннего уха.

ЗВУКОВОСПРИЯТИЕ. Согласно гипотезе Гельмгольца (1863), звуковые волны вызывают резонирование барабанной стенки улиткового протока. В ответ на высокие звуки избирательно резонируют участки барабанной стенки улиткового протока с короткими волокнами у основания улитки, при низких звуках приходят в колебание участки с длинными волокнами в области верхушки, на звуки средней частоты резонируют участки барабанной стенки улиткового протока среднего отдела улитки. Следовательно, каждое волокно избирательно резонирует только на соответствующий ему тон. Таким образом, в улитке происходит, первичный анализ звуков. Положение о пространственном расположении восприятия в улитке было подтверждено опытами Андреева Л.А. из лаборатории Павлова И.П.. Условный рефлекс у собак вырабатывался на звучание чистых тонов, после чего производилось разрушение улитки на одной стороне. При оперативном выключении основания улитки другой стороны выпадали выработанные условные рефлексы на высокие звуки, при разрушении верхушки исчезали условные рефлексы на низкие звуки:

Работы последнего времени развили и углубили резонансную теорию слуха. Под влиянием звуков в лимфе улитки возникают сложные гидродинамические процессы. По законам инерции, частые колебания сообщают свой ритм ограниченному участку жидкости вокруг источника колебания, в то время как медленные колебания вызывают сдвиги жидкости на большем расстоянии. При высоких звуках частые колебания стремени вызывают прогиб преддверной стенки улиткового протока, а вслед за ней через эндолимфу прогиб барабанной стенки улиткового протока в участках, лежащих ближе к окну преддверия. При низких звуках прогиб преддверной и барабанной стенок улиткового протока происходит в области верхушки. В силу несжимаемости жидкости прогиб барабанной стенки улиткового протока обусловливает смещение эквивалентного объема перилимфы в тимпанальной лестнице и выпячивание мембран окна улитки в барабанную полость. Новейшие исследования Бекеши показали, что при каждом толчке стремени происходит деформация барабанной стенки улиткового протока в виде бегущей волны. Чем выше звук, тем меньше расстояние, которое проходит бегущая по барабанной стенке волна. При низких звуках возникают бегущие волны по всей длине барабанной стенки улиткового протока. Ощущение высоты звука зависит от месторасположения максимального изгиба барабанной стенки, которое в свою очередь зависит от частоты тонального стимула. Текториальная мембрана и барабанная стенка улиткового протока колеблются синфазно. Одновременное их смещение вызывает изгиб волосков рецепторов и их возбуждение.

Характерным для улитки является ее электрическая активность. Эндолимфатическое пространство заряжено положительно относительно перилимфы лестниц. Постоянный потенциал улитки исчезает при разрушении преддверной стенки улиткового протока. При смещении текториальной мембраны относительно волосковых клеток возникает электрическая реакция, тождественная частоте звукового воздействия и поэтому названная микрофонным эффектом улитки. При действии звука микрофонный эффект накладывается на эндолимфатический потенциал, вызывая его модуляцию. Микрофонные токи улитки могут быть обнаружены при контакте отводящего электрода с мембраной окна улитки и выслушаны после усиления при подаче на любой телефон. Токи улитки раздражают тончайшие окончания веточек кохлеарного нерва, имеющие характер синапсов. Предполагается, что возбуждение передается при помощи медиаторов, скорее всего ацетилхолина. Существуют и другие взгляды на процесс трансформации звуковых колебаний в нервный процесс. Лазарев П.П. высказал предположение, что в волосковых клетках во время покоя накапливается так называемый слуховой пурпур, который при воздействии звука разлагается с освобождением ионов, вызывающих процесс нервного возбуждения. Выявлены также глубокие химические изменения в спиральном ганглии (уменьшение рибонуклеиновой кислоты и протеина), после сильного звукового раздражения.

Звуковой анализатор:

рецепторы - наружное и среднее ухо, кортиев орган

проводящие пути - 4-хнейронная цепь:

I нейрон - в спиральном органе

II нейрон - дорсальное и вентральное ядро

III нейрон - ядра трапециевидного тела и боковой петли

IV нейрон - заднее двухолмье и медиальное коленчатое тело, который заканчивается в корковом отделе слухового центра (задний конец верхней височной извилины - 41 поле Бродмана).

Лекция № 7 «физиология слухового анализатора»

В филогенетическом развитии орган слуха является одним из наиболее поздних анализаторных систем. Его функциональное предназначение состоит в восприятии и анализе звуков окружающей среды. Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции:

1). Звукопроведение, т.е. доставку звуковой энергии к рецепторному аппарату; это преимущественно механическая (физическая) функция;

2). Звуковосприятие - превращение (трансформация) физических звуковых колебаний в нервное возбуждение (электрический потенциал) периферического рецептора - спирального (кортиева) органа, передающееся затем в кору мозга. Соответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

Человеческое ухо способно воспринимать от 16 до 20000 колебаний в секунду. Колебания с частотой меньше 16 колебаний в секунду (инфразвуки) и больше 20000 (ультразвуки) не вызывают у человека слуховых ощущений.

Существенное значение имеет чувствительность восприятия физической силы звука слуховым анализатором. Это восприятие для разных частот неодинаково. Наименьшая, достаточная для слухового ощущения интенсивность звука имеет самую малую величину приблизительно в зоне 1000-2000 колебаний в секунду. Следовательно, к звукам этой высоты ухо наиболее чувствительно. В пограничных зонах верхней и нижней границы слуха его чувствительность сильно падает, а порог ощущения повышается.

Звуки делятся на две группы: чистые и сложные. Звучание камертона дает относительно чистый тон вследствие малого количества обертонов (добавочных звуков). Музыкальные инструменты, а также человеческий! голос образуют сложные звуки, состоящие из комплекса чистых тонов и обертонов.

В отличие от животного человек способен дифференцировать сложные созвучия. Человек, обладающим хорошим музыкальным слухом, во время игры оркестра легко различает звуки различных инструментов, легко определяет высоту звука. Разложение такого сложного звука Л.А. Андреев объясняет так: каждое сложное периодическое колебание можно рассматривать как сумму простых колебаний, период которых в один, два, три и т.д. раза больше числа периода основного колебания. Таким образом, всякое сложное периодическое звуковое колебание может быть всегда выражено, как сумма простых колебательных движений, частоты которых соответствуют обертонам основного тона (самого низкого звука).

Г.В. Гершуни отмечает, что все многообразие качеств слуховых ощущении не может быть обнаружено при прямом раздражении нервных путей, для этого необходимо участие улитки. По В.И.Воячеку, элементарный анализ звуков происходит в улитковом (кортиевом) органе. Полный анализ и синтез звуков в целостное, тембровое впечатление происходит в коре больших полушарий. Для уяснения указанных положений необходимо подробнее остановиться на механизмах звукопроведения и звуковосприятия.

В состав звкопроводящего аппатата входят наружное и среднее ухо, перилимфа и эндолимфа внутреннего уха. Звуковоспринимающий аппарат состоит из улиткового (кортиева) органа, улиткового нерва и слуховых центров коры мозга. Звукопроводящий аппарат передает Физические колебания в улитковый (кортиев) орган. Раздражение периферического рецептора (кортиева органа) передается через слуховой нерв с промежуточными нервными центрами (проводниковый отдел) в кору мозга - переднюю поперечную извилину Гешля.

Физиология слуховой сенсорной системы

1. Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира.

2. Механизм восприятия звука.

3. Основные показатели слуховой сенсорной системы, ее возрастные особенности.

4. Значение слуховой сенсорной системы для спортивной деятельности.

Физиология слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) — второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

5. Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

1) периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

Рисунок 1.

2) проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

Рисунок 2.

Схема слуховых проводящих путей и центров:

1 — улитка; 2 — слуховые ядра в продолговатом мозгу; 3,4,5 - подкорковые слуховые центры; 6 — проводящие пути в головном мозгу; 7 — кора височной доли головного мозга

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Слуховая кора

Рисунок 3.

6. Механизм восприятия звука

Ухо п редставляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

7. Основные показатели слуховой сенсорной системы,

ее возрастные особенности

Слуховая сенсорная система начинает функционировать уже с момента рождения, но окончательное структурно-функциональное созревание ее, как и зрительной системы, происходит к 12 — 13 годам.

У новорожденных при действии достаточно громких звуков наблюдаются безусловные реакции, которые проявляются во вздрагивании, закрывании глаз, изменении частоты пульса и дыхания, задержке сосательных движений (если во время кормления ребенка грудью включить громкую музыку, у хорошо слышащего малыша изменяется ритм сосания). Они осуществляются в основном ядрами нижних бугров четверохолмия (подкорковые отделы головного мозга), поскольку не закончено функциональное созревание слуховых центров в коре головного мозга.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход у детей раннего возраста короче и уже, чем у взрослых, имеет щелевидную форму, образован только хрящевой тканью. По мере роста ребенка просвет приобретает овальную форму, окостенение его происходит к 12 — 13 годам. Барабанная перепонка у новорожденных толще, чем у взрослых, расположена почти горизонтально (у взрослых она образует с горизонтальной плоскостью угол 45 — 55 °, у детей первых месяцев жизни — 10 — 20°). С возрастом ее размеры увеличиваются незначительно, а положение приближается к положению взрослых к 12 — 13 годам.

Среднее ухо. У новорожденных стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя, отделяющая барабанную полость от полости черепа, В раннем возрасте в стенке имеются отверстия, в этих участках слизистая оболочка барабанной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке. Это представляет опасность перехода инфекции при воспалительных процессах в барабанной полости на мозговые оболочки, что вызывает их воспаление.

Барабанная полость и слуховая труба у новорожденных могут быть заполнены околоплодной жидкостью, что затрудняет колебания слуховых косточек. Поэтому в первые дни жизни дети могут плохо слышать и реагируют в основном на громкие звуки. Постепенно жидкость рассасывается, барабанная полость и слуховая труба заполняются воздухом, слуховая чувствительность повышается.

Слуховая труба у новорожденных и детей первых месяцев жизни короче и шире, чем у взрослых, расположена почти горизонтально, поэтому инфекция из верхних дыхательных путей при их воспалении быстрее проникает в среднее ухо, вызывая воспаление слизистой оболочки трубы и барабанной полости. Слуховая труба более интенсивно растет на втором году жизни, постепенно суживается ее просвет.

Слуховые косточки имеют размеры, близкие к размерам взрослого человека.

В конце 1-го, начале 2-го второго месяца жизни у ребенка вырабатываются условные рефлексы на звуковые раздражители. Многократное подкрепление какого-либо звукового сигнала (колокольчика, погремушки) кормлением вызывает сосательные движения в ответ на этот раздражитель.

В 2 — 3 месяца ребенок начинает дифференцировать разнородные звуки. Он реагирует на звук движением глаз, поворотом головы в сторону источника звука (если этих реакций не наблюдается, необходимо срочно обратиться к специалисту).

В 3 — 4 месяца ребенок дифференцирует однородные звуки, отличающиеся высотой тона. Дети этого возраста прислушиваются к звукам родного и чужого голоса (аукают, радуются), ищут источник звука глазами при перемещении его в разные стороны.

К 6 месяцам слуховая сенсорная система морфологически довольно хорошо развита, но созревание слуховых центров в коре головного мозга продолжается до 12 -13 лет.

К концу 1-го года ребенок различает элементы речи, интонации голоса

В течение 2-го и 3-го годов жизни в связи с формированием речи происходит дальнейшее развитие слуховой функции, заканчивается формирование речевого слуха, т. е ребенок на слух различает звуковой состав речи. Восприятие звуков речи тесно связано с развитием произносительной стороны речи.

Функциональное развитие слуховой сенсорной системы ускоряется при занятиях музыкой, пением, танцами. На прогулках с детьми родителям и педагогам нужно приучать детей прислушиваться к пению птиц, шорохам леса и другим звукам.

Слуховая чувствительность у детей к высокочастотным звукам выше, чем у взрослых, они воспринимают звуки с частотой до 32000 Гц.

Максимальная слуховая чувствительность отмечается в возрасте 15 — 20 лет, затем она постепенно снижается. После 30 лет хуже воспринимаются высокие звуки, с возрастом это выражено в большей степени (до 40 лет наибольшая чувствительность отмечается в области звуков с частотой 3000 Гц, в возрасте от 40 до 60 лет — 2000 Гц, после 60 лет — 1000 Гц). Кроме того, у пожилых людей нарушается восприятие прерывистой речи или речи, перекрываемой помехами. Чтобы разобрать такую речь в возрасте 25 — 30 лет сила звука должна быть равна 40 — 45 дБ, а в 60 — 70 лет ее нужно увеличить до 65 дБ. Мужчины теряют слух раньше, чем женщины.

8. Значение слуховой сенсорной системы

для спортивной деятельности

Слуховая сенсорная система имеет особое значение для усвоения музыкального ритма и темпа, в оценке временных интервалов. Выполнение движений под музыку позволяет усовершенствовать чувство ритма на основе взаимодействия проприоцептивных и слуховых сигналов, быстрее формировать и доводить до автоматизма двигательные навыки, повышает эмоциональность и зрелищность движений. Анализ отдельных характеристик движений (темпа, продолжительности отдельных фаз) принадлежит слуховой сенсорной системе. Оценка деятельности отдельных фаз движений базируется на разнице микро интервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают от рецепторов слуховой сенсорной системы.

Функция слуховой сенсорной системы дает возможность для оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Эта информация важна в коллективных видах спорта, в которых успех зависит от согласованных одновременных действий.

Список литературы и Интернет ресурсов

1. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология: Учебник / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов. — М.: МИА, 2012. — 576 c.

2. Гайворонский, И.В. Анатомия и физиология человека: Учебник / И.В. Гайворонский. - М.: Академия, 2019. - 208 c

3. Капилевич, Л.В. Физиология человека. спорт.: Учебное пособие для прикладного бакалавриата / Л.В. Капилевич. - Люберцы: Юрайт, 2016. - 141 c.

4. Ковалева, А. В. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник для академического бакалавриата / А. В. Ковалева. — Москва : Издательство Юрайт, 2019. — 183 с

5. Сай, Ю.В. Анатомия и физиология человека. Словарь терминов и понятий: Учебное пособие / Ю.В. Сай, Н.М. Кузнецова. - СПб.: Лань, 2019. - 116 c.

Интернет ресурсы

Физиология слухового анализатора

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются им через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и Основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. Существеннейшей частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена рукояткой в барабанную перепонку: другая сторона молоточка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм 2 . Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм 2 . Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движениестолб жидкости в улитке.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: m.tensor tympani и m.stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, поступающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат.

Внутреннее ухо. Строение улитки. Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие - геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки - барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

Между верхним и нижним каналами, т.е. между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний - перепончатый канал. Полость этого каналане сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием, которое находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто она не разделена мембраной и оба канала являются единым общим каналом.

Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа.На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие - 4-5 мкм (4-5-10 -6 м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми Клетками.

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение волокон слухового нерва.

Читайте также: