Кроветворные ткани. Кроветворение в желточном мешке. Кроветворение в печени. Кроветворение в красном костном мозге и тимусе.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 14.12.2024

Кроветворение, гемопоэз (от гр. haema — кровь, poeticus — творение) — процесс образования и развития клеток крови. Различают эмбриональное кроветворение — развитие крови как ткани и постэмбриональное — физиологическую регенерацию крови.

Эмбриональное кроветворение.

В эмбриональный период происходит последовательная смена локализации кроветворения. На ранних этапах клетки крови образуются за пределами развивающегося организма — в мезенхиме желточного мешка.

В желточном мешке формируются скопления клеток мезенхимы — кровяные островки (см. цв. вкл., рис. VII). Периферические клетки островка уплощаются, соединяются отростками и формируют внутренний слой первичных кровеносных сосудов, т. е. дифференцируются в эндотелиальные клетки. Клетки, расположенные в центре островка, округляются и дифференцируются в стволовые кроветворные клетки.

Из стволовых кроветворных клеток образуются первичные эритроциты — мегалобласты крупного размера, способные делиться внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Часть мега- лобластов развивается в крупные безъядерные эритроциты — ме- галоциты. Другая часть первичных клеток в эмбриональных сосудах проходит более длительный путь развития и образует популяцию вторичных эритроцитов, имеющих меньшие размеры, чем мегалобласты.

Одновременно с внутрисосудистым образованием эритроцитов вне сосудов (экстраваскулярно) из первичных кровяных клеток развивается небольшое количество гранулярных лейкоцитов — нейтрофилов, эозинофилов.

Из желточного мешка стволовые клетки с кровью переносятся в органы зародыша, где происходит дифференциация клеток крови.

У зародыша первым органом, выполняющим кроветворную функцию, является печень. Стволовые клетки из желточного мешка приносятся с кровью в печень, где процесс кроветворения происходит по ходу капилляров, которые врастают вместе с мезенхимой в формирующиеся дольки органа. Одновременно с эритроцитами развиваются гранулоциты и гигантские клетки — мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Следующий орган кроветворения — селезенка, где сначала развиваются все клетки крови, а к концу эмбриогенеза — только лимфоциты.

Из стволовых клеток в развивающемся тимусе дифференцируются лимфоциты, которые с кровью мигрируют в соответствующие зоны периферических кроветворных органов — селезенки, лимфатических узлов.

На поздних стадиях эмбрионального развития животных кроветворную функцию выполняет красный костный мозг, где образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки, В-лимфоциты. Из стволовых клеток образуются все форменные элементы крови, стволовые клетки тимуса и других гемопоэтических органов.

ЛЕКЦИЯ 7. Кроветворение

1. Кроветворение(гемоцитопоэз)процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2—3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются "кровяные островки", представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

· периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

· центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

· образование стволовых клеток крови;

· образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

2. Теории кроветворения:

· унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника стволовой клетки;

· дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;

· полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки;

· 3 класс — унипотентные клетки;

· 4 класс — бластные клетки;

· 5 класс — созревающие клетки;

· 6 класс — зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

1 класс — стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток — индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колоние—образующие единицы — КОЕ.

2 класс — полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки—предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3—4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.

3 класс — унипотентные поэтин—чувствительные клетки—предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ — поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие).

Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.

4 класс — бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и последующих классов клеток. Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.

5 класс — класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток — от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферическую кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты).

6 класс — зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноциты не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки — макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образуют его дифферон или гистологический ряд. Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клетка предшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клеткипронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит. В процессе созревания эритроцитов в 5 классе происходит: синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клетокпронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. При выраженной кровопотери пополнение эритроцитов обеспечивается не только усиленным делением созревающих клеток, но и клеток 4, 3, 2 и даже 1 классовгетеропластический тип кроветворения, предшествующий собой уже репаративную регенерацию крови.

3. В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т- и в В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:

· этап антиген—независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;

· этап антиген—зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.

На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.

Процесс развития Т- и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.

Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;

· 3 класс — унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки—предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.

Второй этап — этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза. Под влиянием биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками, унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты — 4 класс, затем в Т-пролимфоциты — 5 класс, а последние в Т-лимфоциты — 6 класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры. В корковом веществе тимуса все перечисленные субпопуляции Т-лимфоцитов приобретают разные рецепторы к разнообразным антигенным веществам (механизм образования Т-рецепторов остается пока невыясненным), однако сами антигены в тимус не попадают. Защита Т-лимфоцитопоэза от чужеродных антигенных веществ достигается двумя механизмами:

· наличием в тимусе особого гемато-тимусного барьера;

· отсутствием лимфатических сосудов в тимусе.

В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0-) Т-лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые рецепторы. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Образованные в корковом веществе Т-рецепторные лимфоциты (киллеры, хелперы и супрессоры), не заходя в мозговое вещество, проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.

Третий этап — этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов — лимфоузлов, селезенки и других, где создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену. Однако в большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не непосредственно, а опосредованно — через макрофаг, то есть вначале макрофаг фагоцитирует антиген, частично расщепляет его внутриклеточно, а затем активные химические группировки антигена — антигенные детерминанты выносятся на поверхность цитолеммы, способствуя их концентрации и активации. Только затем эти детерминанты макрофагами передаются на соответствующие рецепторы разных субпопуляций лимфоцитов. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это уже не клетка 4 класса (образующаяся в тимусе), а клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена.

Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:

· Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток.

После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ — бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и уничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.

Т-хелперный иммунобласт дает клон клеток, среди которых различают Т-памяти, Т-хелперы, секретирующие медиатор — лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет — индуктор иммунопоэза. Аналогичен механизм образования Т-супрессоров, лимфокин которых угнетает гуморальный ответ.

Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также Т-памяти всех популяций Т-лимфоцитов, которые при повторной встрече с этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма в виде вторичного иммунного ответа. В обеспечении клеточного иммунитета рассматривают два механизма уничтожения киллерами антигенных клеток:

· контактное взаимодействие — "поцелуй смерти", с разрушением участка цитолеммы клетки-мишени;

· дистантное взаимодействие — посредством выделения цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.

4. Первый этап В-лимфоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфопоэза;

· 3 класс — унипотентные В-поэтинчувствительные клетки-предшественницы В-лимфоцитопоэза.

Второй этап антигеннезависимой дифференцировки у птиц осуществляется в специальном центральном лимфоидном органе — фабрициевой сумке. У млекопитающих и человека такой орган отсутствует, а его аналог точно не установлен. Большинство исследователей считает, что второй этап также осуществляется в красном костном мозге, где из унипотентных В-клеток образуются В-лимфобласты — 4 класс, затем В-пролимфоциты — 5 класс и лимфоциты — 6 класс (рецепторные или В0). В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретают разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками-иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, а затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму. Концевые химические группировки у этих рецепторов различны и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов.

Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зонах периферических лимфоидных органов (лимфатических узлов, селезенки и других) где происходит встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, его последующая активация и трансформация в иммунобласт. Однако это происходит только при участии дополнительных клеток — макрофага, Т-хелпера, а возможно и Т-супрессора, то есть для активации В-лимфоцита необходима кооперация следующих клеток: В-рецепторного лимфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а также гуморального антигена (бактерии, вируса, белка, полисахарида и других). Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:

· макрофаг фагоцитирует антиген и выносит детерминанты на поверхность;

· воздействует антигенными детерминантами на рецепторы В-лимфоцита;

· воздействует этими же детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора.

Влияние антигенного стимула на В-лимфоцит недостаточно для его бласттрансформации. Это происходит только после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После такого дополнительного стимула наступает реакция бласттрансформации, то есть превращение В-лимфоцита в иммунобласт, который носит название плазмобласта, так как в результате пролиферации иммунобласта образуется клон клеток, среди которых различают:

· плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета.

Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины (антитела) разных классов, которые взаимодействуют с антигенами и образуются комплексы антиген-антитело (иммунные комплексы) и тем самым нейтрализуют антигены. Иммунные комплексы затем фагоцитируются нейтрофилами или макрофагами.

Однако активированные антигеном В-лимфоциты способны сами синтезировать в небольшом количестве неспецифические иммуноглобулины. Под влиянием лимфокинов Т-хелперов наступает во-первых, трансформация В-лимфоцитов в плазмоциты, во-вторых, заменяется синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, в третьих, стимулируется синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами. Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокин, угнетающий образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Сочетанным воздействием на активированный В-лимфоцит лимфокинов Т-хелперов и Т-супрессоров и регулируется интенсивность гуморального иммунитета. Полное угнетение иммунитета носит название толерантности или ареактивности, то есть отсутствия иммунной реакции на антиген. Оно может обуславливаться как преимущественным стимулированием антигенами Т-супрессора, так и угнетением функции Т-хелперов или гибелью Т-хелперов (например, при СПИДе).

Тема 11. Кроветворение

Кроветворение (гемоцитопоэз) - процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:

Лимфоидное кроветворение подразделяется на:

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза

Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:

1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 - 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й - снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.

Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

1) образование стволовых клеток крови;

2) образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.

В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.

Постэмбриональный период кроветворения

Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:

Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.

1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);

2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);

3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);

4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд).

1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;

Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.

I класс - стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток - индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 - 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% - в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.

II класс - полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток - предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 - 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.

III класс - унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными - предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина - биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, - эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.

Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.

IV класс - бластные клетки. Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 - 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам.

V класс - созревающие клетки. Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты.

VI класс - зрелые форменные элементы. К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс - макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют:

1) стволовая клетка (I класс);

2) полустволовая клетка - предшественница миелопоэза (II класс);

3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс);

4) эритробласт (IV класс);

5) созревающая клетка - пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс);

6) эритроцит (VI класс).

В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток - пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса - происходит гетеропластический тип кроветворения.

КРОВЕТВОРЕНИЕ (гемоцитопоэз)

Гемоцитопоэз - это образование и развитие форменных элементов крови в кроветворных органах.

Эритроцитопоэз - развитие эритроцитов, эритроцитарный ряд гематогенного дифферона

Тромбоцитопоэз - развитие тромбоцитов, тромбоцитарный ряд гематогенного дифферона

Гранулоцитопоэз - развитие гранулоцитов, гранулоцитарный ряд гематогенного дифферона

Лимфоцитопоэз - развитие лимфоцитов, лимфоцитарный ряд гематогенного дифферона

Моноцитопоэз - развитие моноцитов, монооцитарный ряд гематогенного дифферона

Пренатальное (внутриутробное) кроветворение - образование форменных элементов в процессе эмбрио- и фетогенеза

Постнатальное кроветворение - образование форменных элементов после рождения и в течение всей жизни человека

Интраваскулярное кроветворение - образование форменных элементов внутри сосуда (встречается только в эмбриональном периоде

Экстраваскулярное кроветворение - образование форменных элементов около сосуда в кроветворной ткани

Миелоидная кроветворная ткань - ткань красного костного мозга, в

которой осуществляется миелоидное кроветворение . Эта ткань представляет собой комплекс ретикулярной ткани (специализированная соединительная ткань) и кроветворных клеток миелоидного ряда ( эритро- ,тромбо-, грануло-, моноцитопоэз)

Лимфоидная кроветворная ткань - ткань лимфоидных органов, в

которых осуществляется лимфоидное кроветворение . Эта ткань представляет собой комплекс ретикулярной ткани (специализированная соединительная

ткань) и кроветворных клеток лимфоидного ряда

• Основной биологический смысл - образование крови как ткани .

• Состоит из последовательных этапов кроветворения, которые определяются миграцией стволовых клеток (СКК) и образованием ими колоний кроветворных клеток.

Желточное кроветворение (мегалобластическое)

- Осуществляется интраваскулярно в мезенхиме стенки желточного мешка с 3- ей по 9-12-ую неделю

- Из мезенхимы происходит изначальное образование стволовых клеток крови

(СКК) «один раз и на всю оставшуюся жизнь»

- Большинство СКК мигрируют по развивающимся сосудам в другие органы, которые становятся кроветворными и определяют дальнейшие этапы пренатального кроветворения

- Оставшиеся в желточном мешке СКК превращаются в эмбриональные ядросодержащие эритроциты - мегалоциты и эмбриональные гранулоциты.

- Начинается на 2-м месяце внутриутробного развития человека после заселения печени, селезенки и тимуса стволовыми клетками крови (СКК).

- В печени образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. К концу 5-го месяца печеночное кроветворение затухает, но в незначительной мере может продолажаться у новорожденного.

- В селезенке на начальных этапах образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты и лимфоциты. К рождениюселезенка становится исключительно лимфоидным органом.

- В тимусе образуются Т- лимфоциты (вергильные). Кроветворение в тимусе будет продолжаться и после рождения.

- Начинается на 5-м месяце внутриутробного развития человека

- К 7-му меяцу и до конца жизни становится главным органом миелоидного кроветворения

• Биологический смысл - физиологическая регенерация крови в процессе жизнедеятельности организма.

• Основные принципы, положения и закономерности постнатального

(постэмбрионального) кроветворения - см. лекцию и учебники

• Схемы миелоидного и лимфоидного кроветворения см. «Гистология: схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека». Учебное пособие для студентов мед. вузов / С.Ю.Виноградов [ и др.]. - М.: ГЭОТАРМедиа, 2011

Иллюстрации

к теме «Кроветворение»

Мазок красного костного мозга

Окраска по Романовскому-Гимзе (из атласа

В.Г.Елисеева, Ю.И.Афанасьева, Е.Ф.Котовского с изменениями «Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов» / М.: Медицина, 1970.)

1 - полихроматофильный проэритроцит 2 - нейтрофильный метамиелоцит

3 - бластная клетка (IV класс)

5 - нейтрофильный миелоцит

6 - базофильный метамиелоцит

8 - базофильный проэритроцит

9 - базофильный миелоцит

11 - оксифильный метамиелоцит

12 - оксифильный проэритроцит

13 - эозинофильный миелоцит

Примеры контрольных вопросов

1. Общая характеристика тканей внутренней среды.

2. Кровь и лимфа как ткани - их структурный состав и функции.

3. Стволовая клетка крови (СКК), ее морфология и участие в кроветворении.

4. Эритроциты. Классификация, строение, количество, функции.

5. Лейкоциты. Классификация.

6. Строение и функции различных видов лейкоцитов.

7. Тромбоциты. Строение, количество, функции.

8. Гемограмма и лейкоцитарная формула здорового человека.

9. Морфология иммуногенеза. Реакции иммунитета. Иммунокомпетентные клетки и их функции.

10. Что называется кроветворением, его физиологическое значение?

11. Миелоидная и лимфоидная кроветворные ткани

12. Пренатальное и постнатальное кроветворение

13. В чем заключается биологический смысл унитарной теории кроветворения?

14. Стволовая клетка крови, место её изначального образования, путь миграции и направления дифференцировки.

15. Миелоидное и лимфоидное постнатальное кроветворение

16. Колонеобразующие единицы (КОЕ)

12. Антигензависимая и антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов.

13. В какие клетки дифференцируются СКК, ПСК и УПК?

14. Общая характеристика клеток IV класса таблицы кроветворения (бластов)

15. Общие характеристики клеток V класса таблицы кроветворения (созревающих)

Примеры тестов первого уровня

1. Какая из перечисленных клеток является гранулоцитом: а) моноцит; б) базофил;

в) лимфоцит; в) ретикулоцит?

2. Какой из перечисленных форменных элементов крови обладает способностью к активной миграции в соединительную ткань: а) сегментоядерный нейтрофил; б) ретикулоцит; г) эритроцит; д) тромбоцит?

3. Какие формы эритроцитов преобладают в крови: а) сфероциты; б) эхиноциты;

в) планоциты; г) дискоциты?

4. Назовите самую крупную клетку крови: а) лимфоцит; в) мегакариоцит; в) моноцит;

5. Гранулоцитами являются все клетки кроме: а) эозинофил; б) базофил ; в) лимфоцит;

6. Стволовая клетка крови (СКК) изначально образовалась: а) в стенке амниона; б) в

печени; в) красном костном мозге; г) в стенке желточного мешка.

7. Миграционный путь СКК в эмбриогенезе включает ряд перечисленных органов, кроме :

а) печень; б) селезенка; в) сердце; г) тимус; д) красный костный мозг.

8. Миелоидное постнатальное кроветворение включает в себя все процессы, кроме:

а)эритроцитопоэз; б) гемоцитлопоэз; в) Т- лимфоцитопоэз; г) тромбоцитопоз; д) гранулоцитопоэз.

9. Колонеобразующими единицами являются все перечисленные клетки, кроме: а)СКК; б)

ПСК миелопоэза; в) эритробласт; г) ПСК лимфопоэза; д) УПК тромбоцитопоэза.

Примеры тестов второго уровня

1. Назовите основные виды гранулоцитов (а,б,в.). Какие из них являются самыми активными микрофагами (г), где проявляется эта активность (д)?

2. Какую форму имеет нормальный зрелый эритроцит (а)? Какая часть плазмолеммы обеспечивает поддержание этой формы (б)? Развиты ли в эритроците митохондрии (в),

рибосомы (г) и комплекс Гольджи (д)?

3. Назовите форменные элементы, которые проявляют свою функциональную активность в составе циркулирующей крови (а,б) и вне кровяного русла.(в,г,д,е,ж).

4. Назовите форменные элементы крови, образующиеся в красном костном мозге (а,б,в,г,д.) Подчеркните форменный элемент, отношение которого к миелопоэзу дискуссионно. Какая ткань составляет основу стромы красного костного мозга (е)?

5. В каком кроветворном органе основу стромы составляет эпителиальная ткань (а)? Какие форменные элементы крови в нем образуются (б) и какие виды дифференцировки они проходят (в,г)?

6. В каком провизорном органе (а), из какой эмбриональной ткани (б), когда (в) образуются стволовые клетки крови? В каком кроветворном органе стволовые клетки крови находятся после рождения (г)? Способны ли они к митозу (д) и колониеобразованию (е)?

Примеры практико-ориентированных задач

1. При судебно-медицинской экспертизе в мазке крови человека обнаружено много нейтрофилов, в ядрах которых имеется дополнительный сегмент в виде барабанной палочки. Как называется это тельце (а)? Какова его природа (б)? Какова предположительная половая принадлежность исследуемой крови (в)?

2. При обследовании пациента большое значение имеет анализ лейкоцитарной формулы крови, которая отражает состояние защитных сил организма. Отклонение параметров лейкоцитарной формулы от нормальных значений свидетельствует о целом ряде заболеваний. Что называется лейкоцитарной формулой (а)? Каким образом она подсчитывается (б)? Что понимается под клиническим термином «сдвиг лейкоцитарной формулы влево» (г)? О наличии какого патологического процесса в организме можно предположить при этом изменении лейкоцитарной формулы?

3. При подсчете лейкоцитарной формулы крови ребенка определено 10% эозинофилов. Какими красителями (кислыми или щелочными) окрашивается зернистость эозинофилов (а)? Как оценить полученное процентное соотношение: нормальное, увеличенное или пониженное (б)? Как называется это состояние (в) и о чем оно может свидетельствовать

4. В процессе исследования мазка крови, окрашенного азур - эозином, выявлено,что в поле зрения светового микроскопа преобладают округлые безъядерные клетки с гомогенной оксифильной цитоплазмой и просветлением в центре. Их диаметр в среднем составляет 7,5 мкм. Назовите эти клетки (а). С чем связано наличие просветления в их центрах (б)? Наличие какого биоорганического соединения обуславливает оксифилию их цитоплазмы (в)? Почему у жителей высокогорья количество этих клеток больше , чем у жителей равнинной местности (г)? Как называется это явление (д)?

5. На гистологическом препарате красного костного мозга с помощью светового микроскопа определены скопления кроветворных клеток. Как называются эти скопления (а)? Какие гистогенетические процессы в них протекают (б, в)? Какой класс кроветворных клеток в этих скоплениях обладает наибольшей пролиферативной активностью (г)? Как их отличить на гистологическом препарате (е)?

6.Формирование популяции защитных клеток крови, контролирующих правильность реализации генетической программы развития соматических клеток, происходит в процессе эмбрионального развития человека. Они приобретают способность распознавать

антигены, носителями которых являются мутированные клетки собственного организма и определять иммунологический статус организма. Что называется антигенами (а), о каких клетках крови идет речь в задаче (б), с помощью каких структур они распознают антигены (в)? Под защитой какого структурного комплекса (г) происходит их антигеннезависимая дифференцировка?

7. В мазке крови мужчины 30 лет обнаружены проэритроциты (малодифференцированные клетки эритроцитарного ряда гемопоэза, которые у здорового человека в периферической крови отсутствуют). Какой орган кроветворения необходимо обследовать в первую очередь (а)? Какой тип кроветворения в нем протекает (б)? Могут ли в периферической крови этого мужчины быть обнаружены признаки нарушения кроветворения других форменных элементов (в)? Дайте обоснованный ответ (г).

Тесты первого уровня

Тесты второго уровня

1. а) базофилы; б) эозинофилы; в) нейтрофилы; г) нейтрофилы; д) соединительная ткань.

2. а) двояковогнутый диск; б) кортекс; в) нет; г) нет; д) нет.

3. а) эритроциты; б) тромбоциты; в) нейтрофилы; г) базофилы; д) эозинофилы; е) лимфоциты; ж) моноциты .

4. а) эритроциты; б) гранулоциты; в) тромбоциты; г)моноциты; д) В-лимфоциты ; е) ретикулярная .

5. а) вилочковая железа: б) Т-лимфоциты; в) антигеннезависимая; г) антигензависимая.

6. а) желточный мешок; б) мезенхима; в) 4-ая неделя эмбриогенеза; г) красный костный мозг; д) да; е) да.

1. а) тельце Барра; б) спирализованный участок Х-половой хромосомы; в) кровь может принадлежать женщине.

2. а) процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов; б) дифференцированный подсчет 100 или 200 лейкоцитов в мазке крови; в) увеличение относительного количества молодых форм нейтрофилов; г) острое воспаление.

3. а) кислыми; б) повышенное; в) эозинофилез: г) глистная инвазия; д) аллергия.

4. а) эритроциты; б) истончение цитоплазмы; в) гемоглобин; г) более низкое парциальное давление кислорода в разреженном воздухе высокогорья; д) физиологический эритроцитоз.

6. а) генетически чужеродные объекты (в данном случае собственные клетки-мутанты), способные вызвать иммунологические реакции; б) Т-лимфоциты; в) иммунорецепторы; г) гистогематический барьер.

7. а) красный костный мозг; б) миелоидный; в) да; г) в процессе миелоидного кроветворения образуются все форменные элементы крови за исключением Т- лимфоцитов, патологический процесс может затронуть не только эритроцитарные гемопоэтические островки, но и области кроветворения других клеток крови

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Глава 1. Кроветворение

Глава 1. Кроветворение Кроветворение - сложный процесс, включающий в себя много стадий клеточных дифференцировок, итогом которых является выход в кровеносное русло таких форменных элементов, как лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. Основная функция эритроцитов

Тема 3 Пранаяма

Тема 3 Пранаяма Обычное определение пранаямы - управление дыханием. Хотя с точки зрения используемых техник такая интерпретация может показаться правильной, она не передает полного значения пранаямы. Если помнить то, что мы уже говорили о пране и о биоплазменном теле,

Тема 1 Вегетарианство

Тема 1 Вегетарианство Вегетарианство вызывает множество споров. Многие люди думают о том, чтобы стать вегетарианцами, но обычно сталкиваются с противоречивыми точками зрения, впадающими в ту или в другую крайность Как правило, этот вопрос обсуждается догматически,

Тема 2 Медитация и ум

Тема 2 Медитация и ум Любое определение ума неизбежно оказывается очень ограниченным и произвольным. Например, современная психология ориентировочно подразделяет ум на три части: сознательную, подсознательную и бессознательную. Их очень легко посчитать фиксированными

Тема 6 Тантра

Тема 6 Тантра Это обсуждение не носит практического характера. Мы приводим его для того, чтобы дать вам общие основы и введение в тантру. Многие из идей поначалу могут показаться странными, однако чем больше погружаешься в тантру, тем лучше понимаешь ее величественность.

Тема 2 Амароли

Тема 2 Амароли В этой теме мы собираемся описать различные аспекты амароли, или уринотерапии. Многие люди действительно использовали мочу как средство лечения некоторых болезней. Мы читали о почти чудесных исцелениях хронических заболеваний, которые приписывались

Тема 5 Шивалингам

Тема 5 Шивалингам В качестве объекта сосредоточения можно использовать шивалингам. Его можно сделать фокусом осознания, чтобы он увлекал вас в более глубокие сферы вашего существа. Он может служить проводником более высокому опыту.В Индии шивалингам является широко

Тема 1 Мозг

Тема 1 Мозг В этом уроке мы знакомим вас с сиршасаной - позой стойки на голове(1). Эта асана оказывает глубокое и благотворное влияние на все тело; однако наиболее ярко выражено её воздействие на мозг. Данная тема призвана облегчить вам понимание того, каким образом

Тема 1 Здоровье

Тема 1 Здоровье Самая основная и важная вещь в жизни - это крепкое здоровье. Не имея безупречного здоровья, невозможно стремиться к чему бы то ни было. Болезнь притупляет и ум, и тело. Уменьшаются проницательность, энтузиазм, решительность и т.п. Только заболевая, человек

Тема 5 Бинду

Тема 5 Бинду Аджна - самая тонкая из чакр. После аджны идет еще более тонкий центр - бинду. Это не чакра. Чакры связаны с психической структурой человека; с другой стороны, бинду - это тонкий центр, из которого возникает сама человеческая структура. Поэтому бинду является

Тема 1 Сахасрара

Тема 1 Сахасрара Рисунок сахасрары, который мы приводим, - это попытка выразить невыразимое. Это шунья - пустота; или, возможно, следует говорить о шуньи-шуньи — «беспустотной пустоте» - пустоте полноты. Это Брахман. Это всё и ничто. Все, что мы можем сказать об этом,

Тема 4 Чанкраманам

Тема 4 Чанкраманам Чанкраманам - это простая техника, которая очень полезна для тех, кто занимается интенсивной и продолжительной практикой крийя-йоги. Это метод расслабления тела при сохранении точечного сосредоточения ума. Если в ходе своей практики вы чувствуете

Тема 1 Сатсанг

Тема 1 Сатсанг Сатсанг составляет суть йогической и духовной жизни. Слово cam означает «истина», а санг означает «связь», «соединение». Поэтому сатсанг означает «единение с истиной», «встреча с истиной» или «единение с теми, кто следует пути истины». В высочайшем смысле,

ТЕМА 1: Предисловие

ТЕМА 1: Предисловие Повернуть время вспять Долгие годы я не решался предать широкой огласке то знание, обладателем которого мне пришлось стать при весьма необычных обстоятельствах. Не видя себя в роли учителя, гуру или проповедника, я строго следовал правилу не

«Скользкая» тема

«Скользкая» тема - Доченька, я хотела бы поговорить с тобой о сексе… - Хорошо, мама. Что ты хочешь узнать? Анекдот Если у вас сын (или дочь) подросткового возраста, а раньше вы с ним (или с ней) никогда не говорили на темы половых отношений, то придется это сделать хотя бы

Читайте также: