Круговорот фосфора. Обмен фосфора. Роль бактерий в круговороте фосфора.
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 14.12.2024
В различных минералах фосфор содержится в виде неорганического фосфатиона (PO4 3- ). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи.
Растения поглощают PO4 3- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.).
По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл.
После отмирания живых организмов и с их выделениями фосфор возвращается в почву.
Из обменного фонда фосфор выводится в нерастворимой форме в составе костей скелета отмирающих животных, которые пополняют резервный фонд, и в виде растворимых фосфатов в составе мягких тканей, которые затем снова вовлекаются в обменный фонд.
Биогеохимический круговорот фосфора
В отличие, например, от углекислого газа, который, где бы он не выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет «свободного возврата» в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет.
Следовательно, фосфат и другие минеральные биогены почвы циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их «отходы» жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так в основном и происходит. Когда же в их функционирование вмешивается человек, он нарушает естественный круговорот, перевозя, например, урожай вместе с накопленными из почвы биогенами на большие расстояния к потребителям.
В водных экосистемах фосфор усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до морских птиц. Их экскременты (гуано) либо сразу попадают назад в море, либо сначала накапливаются на берегу, а затем все равно смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы, то есть выключается из биогеохимического круговорота.
Круговорот фосфора в природе. Роль микроорганизмов
1. Круговорот фосфора в природе. Роль микроорганизмов
2. Фосфор
• входит в число важных элементов и
соединений биосферы
• является составляющей частью
нуклеиновых кислот и других веществ,
участвующих в энергетических обменных
процессах.
Дефицит фосфора приводит к снижению
продуктивности организма.
3. Схема круговорота фосфора
5. Превращение микроорганизмами соединений фосфора
Микроорганизмы играют главную роль в
• растворении,
• иммобилизации (связывании) и
• минерализации фосфора.
Способностью минерализовать фосфорорганические
соединения обладают неспорообразующие бактерии
родов Pseudomonas, Ryzobium, а также спорообразующие
бактерии рода Bacillus (B. megaterium, B.mycoides, B.
angulans).
• Концентрация фосфора в клетках микроорганизмов
обычно в 10 раз выше, чем в растительных.
• Фосфор может составлять от 0,5 до 1,0% грибного
мицелия и от 1 до 3% биомассы бактерий.
• Большая часть фосфора у микроорганизмов
содержится в РНК (от 30 до 50%).
• При низких концентрациях фосфора в почве
микроорганизмы связывают (иммобилизуют) его в
биомассе, лишая растений доступного фосфора.
• Бактерии также запасают фосфор в виде
полифосфатов (волютина), накапливая его в
больших, чем им требуется, количествах.
• Для оптимального развития почвенной микробиоты
содержание фосфора должно составлять 0,3% от
общего количества органических соединений,
расходуемых на рост.
Круговорот фосфора.
Фосфор является одним из важнейших химических элементов, необходимых для жизнедеятельности организма. Он участвует в синтезе белков протоплазмы, входит в состав нуклеиновых кислот тканей мозга, скелета, панцирей животных. Содержание фосфора в тканях растений достигает 2,5—3 г/кг сухого вещества, морских животных — 4—18 г/кг, наземных животных — 17—44 г/кг |19, с. 217—218].
В отличие от азота, углерода и кислорода резервы фосфора содержатся не в атмосфере, а в литосфере (рис. 2.8). Это фосфоросодержащие горные породы, прежде всего апатиты, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Среднее содержание фосфора в земной коре около 0,09%. Поступление фосфора из литосферы в круговорот происходит в процессе выветривания горных пород. Значительная часть фосфатов, попавших в почву, выносится в моря и внутриматериковые озера. Там фосфаты потребляются водными растениями, а также откладываются на мелководье и в глубоководных осадках. На больших глубинах практически происходит резервирование фосфора. С поверхностным стоком в гидросферу поступает 3—4 млн т фосфата ежегодно.
Рис. 2.8. Круговорот фосфора
Вместе с почвенным раствором растения потребляют отрицательные ионы фосфата. В растениях фосфор приобретает форму органических фосфатов и в таком виде передается к другим организмам при питании. Частично органические фосфаты выходят из биогенного круговорота в виде экскреций и могут быть вновь вовлечены растениями в биогеохи- мические циклы.
В разложении отмерших организмов участвуют также и фосфаторазрушающие бактерии, обеспечивая тем самым возможность дальнейшего вовлечения фосфора в биогенный круговорот. Вовлечение глубоководных богатых фосфором осадочных пород возможно в результате тектонических процессов, которые через сотни миллионов лет могут привести к подъему пород на поверхность. Частичное возвращение фосфора из гидросферы на сушу происходит рыбоядными птицами в виде их помета (залежи гуано на побережье Перу), а также с выловленной рыбой. Такой возврат фосфора значительно меньше его выноса с водостоком.
Сложившийся за многие миллионы лет круговорот фосфора в биосфере в XX в. оказался нарушенным. Основная причина — производство фосфорных удобрений и бытовых препаратов.
С этой целью ежегодно добывается около 3 млн т фосфоросодержащих горных пород. Значительная часть этого фосфора смывается в гидросферу. потери фосфора невелики, если природные водосборные бассейны рек не нарушены. С увеличением степени освоения данных бассейнов, т.е. с увеличением площадей, занятых городами и агросистемами, в водах рек резко возрастает содержание фосфора. В результате от избытка фосфора начинается бурное развитие водорослей («цветение» воды).
Таким образом, наиболее проблемным из всех круговоротов является круговорот фосфора. Это связано с тем, что возврат фосфора из гидросферы на сушу невелик и нс восполняет потерь со стоком. Сохранение био- геохимических циклов фосфора очень важно, так как из всех биогенных веществ, потребляемых живыми организмами в больших количествах, фосфор является самым малодоступным элементом биосферы. Если не принять необходимые меры, то в обозримом будущем возможно снижение пищевых ресурсов Земли.
Роль микроорганизмов в круговоротах азота, серы, фосфора, железа
Важнейшее
свойство
азота
-
выраженная поливалентность. Это свойство
имеет
важное
значение
для
биогеохимических процессов. Переводя азот
из одной формы в другую, меняя в разных
условиях его валентность, микроорганизмы
получают
энергию
для
своей
жизнедеятельности.
Кроме
того,
азот
является необходимой составной частью
белков.
3
Относительный дефицит связанного
азота на поверхности Земли при
огромных запасах его в атмосфере
предполагает наличие определённого
этапа в круговороте азота в природе.
Этот этап называется «азотфиксация»,
осуществляется только
азотфиксирующими бактериями.
4
Биологическая фиксация азота в природе
осуществляется свободноживущими бактериями
(несимбиотическая фиксация азота) и
бактериями, осуществляющими ее в сообществе
с растениями (симбиотическая фиксация азота).
Симбиотическую фиксацию азота осуществляют
бактерии рода Rhizobium, внедряющиеся в
корневые волоски бобовых растений и
развивающиеся в образованных на корнях
клубеньках, где и происходит фиксация азота.
Симбиотическая фиксация азота осуществляется
также актиномицетами рода Franckia и
цианобактериями Anabaena azollae, Nostoc
punctiforme.
6
Биологическая фиксация азота стала
предметом интенсивного исследования, чему
способствовали следующие причины:
- проблема фиксированного азота имеет
чрезвычайную важность для сельского
хозяйства, в современном мире происходит
продовольственный кризис;
- производство азотных удобрений требует
больших энергетических затрат.
8
Нитрификация происходит в два этапа:
на первом- аммиак окисляется до нитрита,
на втором- нитрит окисляется до нитрата.
В результате деятельности бактерий аммиак,
освобождающийся в процессе
минерализации органического вещества,
быстро окисляется в нитрат. Таким
образом, нитрат -основное азотистое
вещество почвы, используемое растениями в
процессе роста.
11
В анаэробных условиях многие аэробные
бактерии вместо кислорода могут использовать
нитрат в качестве конечного акцептора
электронов ,с образованием молекулярного
азота. Этот процесс называется денитрификация
(диссимиляционная нитратредукция), или
«нитратное дыхание», так как в данном случае
роль нитрата в качестве окислителя аналогична
роли молекулярного кислорода при аэробном
дыхании.
Ассимиляционная нитратредукция
характерна для большинства микроорганизмов
и для растений. Нитрат служит источником азота
для построения клеточных компонентов.
12
Денитрификация- процесс, имеющий
большое экологическое значение. Он лишает
почву необходимого для растений азота,
снижая за счет этого продуктивность
сельского хозяйства.
13
Сера- необходимый компонент живой
материи. Для живых организмов сера
доступна в основном в форме растворимых
сульфатов или восстановленных
органических соединений серы. В результате
микробного метаболизма и частично за счет
вулканической деятельности в биосфере
встречается также восстановленная сера в
виде сероводорода (H2S).
15
Во всех организмах сера представлена
главным образом сульфгидрильными (-SH) или
сульфидными (-S-S-) группами метионина,
цистеина и гомоцистеина. При анаэробном
разложении белков сульфгидрильные группы
отщепляются десульфуразами, при этом
выделяется сероводород. Наибольшее
количество сероводорода образуется при
диссимиляционном восстановлении сульфатов
(диссимиляционная сульфат редукция или
«сульфатное дыхание»), осуществляемом
облигатными анаэробными бактериями.
16
Ассимиляция сульфатов осуществляется
аналогично ассимиляции нитратов:
• сульфаты, как и нитраты, первоначально
должны быть восстановлены, так как в живых
организмах сера встречается только в
восстановленной форме в виде
сульфгидрильных( -SH) или дисульфатных (-S-S-)
групп;
• живыми организмами ассимилируется ровно
столько питательных веществ, содержащих серу
и азот, сколько их необходимо для роста
организма, поэтому никакие восстановленные
продукты метаболизма серы и азота в
окружающую среду не выделяются.
18
Образованный в отсутствие молекулярного
кислорода сероводород может быть окислен
анаэробными фототрофными бактериями семейства
Chromatiaceae до серы или до сульфата.
В аэробных условиях сероводород под
действием бесцветных серобактерий окисляется в
сульфат. Сероводород может также окисляться в
присутствии кислорода абиотическим путем.
Свободную серу в аэробных условиях могут окислять
до сульфата представителя рода Thiobacillus.
Образуя большие количества серной кислоты,
тиобациллы уменьшают щелочность почвы, переводя
карбонат кальция в растворимый сульфат кальция,
вымываемый из почвы. Таким образом, добавляя в
известковые почвы элементарную серу, можно
бороться с их избыточным известкованием.
19
Биологическое окисление сероводорода и
элементарной серы осуществляются
фотосинтезирующими и хемоавтотрофными
бактериями. Оно может происходить в аэробных
условиях под воздействием бесцветных
серобактерий или в анаэробных условиях с
помощью фотосинтезирующих пурпурных и
зеленых серобактерий.
Почвенные бактерии на суше выделяют в
атмосферу в виде газов 5,8*107 тонн/год серы, из
которых 1,5*107 тонн поглощаются
растительностью, а 4,3*107 тонн окисляются в
атмосфере до сульфатов и выпадают с
атмосферными осадками.
20
Фосфор, как и азот, имеет большое
значение в жизнедеятельности организмов.
Без фосфора не могут синтезироваться белки.
Он в большом количестве входит в состав
ядерного вещества и многих ферментов,
участвует в реакциях фосфорилирования.
Некоторые фосфорорганические
компоненты- носители больших запасов
энергии (нуклеиновые кислоты, липиды).
21
Фосфор встречается в живых организмах
только в пятивалентном состоянии в виде
свободных фосфатных ионов (PO43-) или в
виде органических фосфатных соединений
клетки. Живые клетки не способны
поглощать большинство органических
фосфорсодержащих соединений. Их
потребности в фосфоре удовлетворяются в
результате поглощения фосфатных ионов, из
которых внутри клетки синтезируются
органические фосфорсодержащие
соединения.
22
Фосфаты доступны для высших
организмов( растений, животных) благодаря
непрерывному переводу нерастворимых
фосфатных соединений в растворимые. В
этом процессе микроорганизмам
принадлежит ведущая роль.
23
Из разных фосфорпреобразующих
микроорганизмов наибольший практический
интерес представляют спорообразующие
виды, так как они используются для
приготовления бактериального удобрения
«Фосфоробактерина». Их относят к виду
B.megaterium var. phosphaticum. Это крупная
палочка с закругленными концами, плотной
клеточной стенкой и зернистой цитоплазмой.
В ранней стадии развития клетки
расположены поодиночке и слабоподвижны.
24
Читайте также: