Образование губчатой кости у эмбриона. Возникновение эндохондральной кости плода

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 14.12.2024

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона - будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез - непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез - на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида - межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости - старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез).Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки: во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе: перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Образование губчатой кости у эмбриона. Возникновение эндохондральной кости плода

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб - хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.

Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии - это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию - это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.

По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

Первичные - проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
Вторичные кости - проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.

Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов - резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).

В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

Эндесмальное окостенение.
Перихондральной окостенение.
Энхондральное окостенение.
Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат - надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный - в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков - в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис - полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия - расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия - уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз - дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum - неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта - слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация - полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация - наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски - источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски - расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Развитие и рост костей

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

Скелет плода в своем развитии проходит соединительнотканную (перепончатую) и хрящевую стадии. Можно выделить две различающиеся по происхождению группы костей. Одни кости формируются непосредственно на основе соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Костями, образованными таким путем (перепончатый остеогенез), являются кости свода черепа. Другие кости проходят и перепончатую, и хрящевую стадии. На основе хрящевой модели образуются кости туловища, конечностей, основания черепа. Выделяют энхондральный (внутрихрящевой), перихондральный и периостальный способы образования костей. Если окостенение происходит в толще хряща, оно называется энхондральным остеогенезом. В толще хряща возникают одна или несколько точек окостенения. Возле проросших в хрящ соединительнотканных волокон и кровеносных сосудов молодые костные клетки (остеобласты) образуют костные балки, которые увеличиваются в размерах, разрастаются в разных направлениях. Остеобласты превращаются в зрелые костные клетки - остеоциты, в итоге образуется кость. Если костное вещество образуется по периферии хряща (с участием надхрящницы), это перихондральный остеогенез. Образование кости за счет остеогенной функции надкостницы называют периостальным остеогенезом.

В зависимости от сроков появления в хрящевых моделях костной ткани выделяют основные (первичные) и добавочные (вторичные) центры окостенения. Первичные центры окостенения закладываются в диафизах трубчатых костей, во многих губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного периода. Вторичные центры окостенения образуются в эпифизах трубчатых костей в самом конце внутриутробной жизни и в основном после рождения (до 17-18 лет). За счет добавочных центров окостенения у костей образуются отростки, бугры и гребни.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем и в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща (эпифизарный хрящ). За счет этого хряща кость растет в длину. Эпифизарный хрящ замещается костной тканью к 13-20 годам. Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста.

Костномозговой канал трубчатых костей возникает внутри диафиза во время рассасывания энхондрально образовавшейся кости.

Рост и старение костей зависят от многих факторов: например, состояния самого организма (образ жизни) и влияния внешней среды.

Остеома кости: причины возникновения, хирургическое удаление

Доброкачественный опухолевый процесс, который развивается в костной ткани, называется остеома кости. Эта опухоль растет медленно, в ходе её роста рядом расположенные ткани раздвигаются, прорастания в них не происходит. Остеома не способна давать метастазы, может вырастать до больших размеров и часто имеет своеобразную капсулу.

Как правило, остеома кости хорошо поддается лечению, исход которого можно причислить к разряду благоприятных.

Код по МКБ-10

Эпидемиология

Остеома кости обнаруживается наиболее часто в детском и подростковом возрасте, а также у молодых людей 20-25 лет. Болеют преимущественно мужчины, однако поражение лицевых костей чаще диагностируется у женщин.

Остеомы составляют около 10% всех опухолевых костных новообразований.

Чаще всего заболевание поражает плоские черепные кости, придаточные носовые пазухи, большеберцовые, бедренные, плечевые кости, реже - позвонки и ребра.

Причины остеомы кости

Точные причины появления и роста костной остеомы полностью не определены. Предположительно, патологический процесс может быть связан с механическим повреждением костного участка, либо с наследственной предрасположенностью. Свою лепту в развитие заболевания вносят также и такие патологии, как подагра, ревматизм, сифилис. Но в подобных ситуациях в костной ткани формируются экзостозы - костные выросты, которые опухолями как таковыми не являются.

Немалую роль в развитии остеомы играют воспалительные процессы и травмы. Например, при поражении костей носовых пазух провоцирующими факторами могут стать, как воспалительные ЛОР-заболевания, так и непосредственно прокол пазухи при лечении хронического гайморита.

Специалисты не исключают также определенную роль особенностей внутриутробного развития, нарушения кальциевого обмена, негативного экологического фона.

Факторы риска

Начало патологического процесса, связанного с остеомой кости, может быть спровоцировано такими факторами:

процессами метаплазии с заменой здоровых клеток патологическими структурами;
неблагоприятной наследственностью;
патологиями эмбрионального развития;
воспалительными процессами, инфекционными заболеваниями;
хроническими системными патологиями;
подагрой;
нарушением кальциевого обмена;
поствоспалительными осложнениями.

Патогенез

Еще относительно недавно остеому считали одним из признаков хронизации склерозирующего остеомиелита и не рассматривали опухоль как отдельную патологию. Первым костным образованием, который посчитали самостоятельным заболеванием, стала остеоид остеома кости. Эта опухоль развивается в трубчатых структурах и выглядит как небольшого размера участок с разреженной костной тканью, диаметром до 20 мм. При более детальной визуализации можно обратить внимание на явную склеротическую реакцию по краю опухолевого очага. Такие остеомы могут быть кортикальными или губчатыми. При проведении гистологии обнаруживается множество остеобластов и остеокластов.

Рассматривание патологии при помощи микроскопа позволяет заметить четкие контуры, отделяющие разреженную ткань, пронизанную сосудами. В центральной части остеомы присутствуют остеоидные трабекулы и тяжи, как бы запутанные между собой. В измененной ткани имеются большие остеобласты с крупным ядром.

В структуре остеомы отсутствуют гемоцитобласты и липидная ткань. В отдельных зонах можно определить остеокласты, с одиночным или групповым расположением. Если случается нарушение целостности кости в месте остеомы, то внутри нее можно заметить хрящевую ткань, присутствующую также в образованиях, развивающихся ниже суставного хряща. Такова структура центральной части опухоли. По периметру присутствует волокнистая соединительная ткань, которая имеет вид полос, в ширину достигающих двух миллиметров. Далее может быть заметна прослойка разреженной кортикальной пластинки - но это случается не всегда.

Симптомы остеомы кости

Остеома чаще всего развивается замедленными темпами, без определенных признаков и проявлений. Преимущественное расположение остеомы - это наружная поверхность кости. Опухоль может возникнуть на любом участке скелетной системы (исключение - кость грудины). Наиболее распространенная локализация - это костные поверхности придаточных носовых пазух, кости черепа, плеча и бедра.

Остеома чаще имеет вид твердого и гладкого возвышения на наружной части кости, которое отличается неподвижностью и безболезненностью. При развитии образования на внутренней поверхности черепа первые признаки проявляются особенно четко, в виде головных болей, повышенного внутричерепного давления, нарушений памяти, судорог. Если остеома появляется в зоне «турецкого седла», то это может проявиться гормональными сбоями.

Остеома придаточных пазух нередко сопровождается такими признаками:

выпячивание глаза (по типу экзофтальма);
ухудшение зрения; ; ;
отличия в размере зрачков.

Если остеома локализуется в области позвонков, то пациент будет жаловаться на болевые ощущения. Диагностическим путем определяется сдавливание спинного мозга, деформация позвоночника.

Формы

Патогенетическое разделение остеом следующее:

твердые остеомы, которые отличаются особенной прочностью и плотностью;
губчатые остеомы с соответствующей губчатой структурой;
мозговидные остеомы, состоящие из относительно больших полостей, с костномозговой составляющей внутри.

К твердым образованиям относят остеофиты - это специфические костные наслоения, расположенные по окружности (гиперостозы), на одном выпуклом участке кости (экзостозы) или внутри костной ткани (эндостозы).

Твердые образования часто обнаруживают в области черепа, на тазовых костях.

По этиологическому фактору выделяют такие типы остеом:

гиперпластические, которые возникают непосредственно из костной ткани (остеоид остеомы, простые остеомы кости);
гетеропластические, которые возникают из соединительной ткани (остеофиты).

Остеомы всегда бывают одиночными. Множественные образования типичны для синдрома Гарднера - заболевания, при котором сочетаются аденоматозные полипы с остеомами черепных костей и кожными новообразованиями. Синдром принадлежит к группе семейных полипозов с аутосомно-доминантным типом наследования.

Тема лекции: эмбриональный хондрогенез. Десмальный и хондральный остеогенез.

Источником развития хрящевых тканей является выселившиеся в мезенхиму клетки склеротомов сомитов мезодермы. В первой стадии они теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу и формируют в мезенхиме хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты - в их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

Во второй стадии хондрогистогенеза на месте хондрогенного островка образуется первичная хрящевая ткань: клетки центрального участка островка округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция в окружающее пространство фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество раздвигает клетки и отличается оксифилией.

В третьей стадии развития хрящевой ткани хондробласты приобретают способность синтезировать и секретировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны). В это же время по периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируясь в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост. Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается как в эмбриогенезе, а также и в постэмбриональном периоде при регенерации хрящевой ткани.

Виды остеогенеза

Различают эмбриональный, при котором костная ткань образуется двумя способами: прямой (десмальный) и непрямой (хондральный) остеогенез, и постнатальный после рождения ребенка при регенерации кости.

Развитие плоских костей (прямой или десмальный) остеогенез

При таком способе остеогенеза вначале развивается первичная грубоволокнистая костная ткань - прообраз будущей кости (поэтому остеогенез называется прямым) на месте которой позднее формируется вторичная пластинчатая костная ткань плоских костей скелета. Десмальным такой остеогенез называется, потому что развитие кости идет в эмбриональной соединительной ткани, которая развивается из мезенхимы - десмы. Начинается на 5 неделе эмбриогенеза и протекает в 3 периода:

Образование грубоволокнистой костной ткани

Разрушение (резорбция) грубоволокнистой костной ткани

Образование пластинчатой костной ткани

В первом периоде выделяют 3 стадии:

Первая стадия — образование остеогенного островка. В место развития будущей кости в мезенхиму из склеротома сомитов мезодермы выселяются стволовые клетки, и происходит очаговое их размножение митозом. В результате этого образуются плотные клеточные скопления - остеогенные островки, к которым подрастают первичные сосуды.

Вторая стадия - дифференцировка клеток остеогенного островка и образование межклеточного вещества или остеоидная стадия. Клетки внутри островка перестают делиться, теряют отростки, становятся округлыми и дифференцируются в остеобласты. В их цитоплазме образуется мощный синтетический аппарат для синтеза сложных углеводов, которые выбрасываются из клетки и формируют основное гомогенное межклеточное вещество - оссеомукоид. Позднее в остеобластах развивается гранулярная эндоплазматическая сеть и митохондрии и клетки синтезируют коллагеновые волокна I типа. Синтезированные коллагеновые волокна разные по толщине, чаще толстые, расположены хаотично, переплетаясь друг с другом. Мукопротеиды основного вещества соединяются с волокнами в одну прочную массу и образуют органическую фазу межклеточного вещества или остеоид. Оно раздвигает клетки остеогенного островка и превращает его в костную трабекулу, причем, снаружи ее находятся остеобласты, активно синтезирующие все новые порции органической фазы межклеточного вещества, а внутри, в незначительном количестве, остаются замурованные, потерявшие способность делиться и синтезировать остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы подходят новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи, увеличивая костную трабекулу, т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани. Отдельные костные трабекулы, разрастаясь, сливаются друг с другом под разным углом и формируют сетевидную органическую часть ретикулофиброзной костной ткани.

Третья стадия - минерализация или кальцификация межклеточного вещества с образованием грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани. В минерализации органической основы костного матрикса ведущая роль принадлежит остеобластам. В органическую фазу катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. Остеобласты в составе матричных пузырьков выделяют ферменты, в частности, щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты на углеводные соединения и фосфорную кислоту. Кроме фосфатазы в пузырьках содержится еще несколько десятков нефибриллярных белков, регулирующих процесс кристаллизации, это остеонектин, костный морфогенетический белок и др., а также аморфные фосфаты кальция. Образованная фосфорная кислота вступает в реакцию с солями кальция с образованием фосфата кальция, из которого образуются кристаллы гидроксиаппатита. Кристаллы откладываются на коллагеновых волокнах основного вещества, превращая их в минерализованные или оссеиновые волокна. В результате кальцификации из трабекул образуются костные перекладины или балки ретикулофиброзной костной ткани. Пространства между перекладинами оказываются занятыми волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. Остеобласты расположены на поверхности трабекулы, остеоциты - внутри трабекулы.

Второй период

Созданная ретикулофиброзная костная ткань сразу же начинает разрушаться специализированными клетками - тканевыми макрофагами, остеокластами. При превращении макрофага в остеокласт происходит увеличение его объема (симпласт) за счет эндомитоза, количество ядер при этом достигает 80 штук, а размеры клетки - 100-150 мкм. При работе остеокласт лизирует определенный ограниченный участок грубоволокнистой ткани со скоростью до 50 мкм в сутки с образованием полости напоминающую лакуну, поэтому такая резорбция называется лакунарной. В большинстве случает остеокласты не работают по-одиночке, а собираются группами - буровыми головками. В результате многодневной работы буровой головки в костной ткани образуется полый канал или туннель, в который постепенно втягивается кровеносный сосуд, окруженный остеобластами.

Третий период

Замещение ретикулофиброзной костной ткани на пластинчатую

Остеобласты, пришедшие с сосудом, мигрируют на стенку туннеля и начинают синтезировать межклеточное вещество, его органическую фазу, где тонкие коллагеновые волокна лежат упорядоченно, параллельно друг другу. Достигнув толщины 5-10 мкм, это вещество минерализуется с образованием костной пластинки. На ее поверхности оседают новые остеобласты, мигрирующие от кровеносного сосуда и процесс начинается с начала. Количество наслоенных друг на друга пластинок зависит от толщины туннеля и примерно составляет от 5 до 20. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, - первичные остеоны. Создается один такой остеон за 5 - 8 недель, а замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую завершается к моменту рождения. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Остеон живет 5 - 10 лет после этого он разрушается и замещается новым. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь и полная смена костной ткани скелета человека происходит несколько раз.

Непрямой (хондральный) остеогенез

Непрямой хондральный остеогенез - развитие кости на месте ранее образованной костной модели, характерен для развития преимущественно трубчатых костей. Начинается на 2 месяце эмбриогенеза и протекает в 4 стадии:

Образование хрящевой модели

Образование перихондральной костной манжетки или перихондральное окостенение

Образование эндохондральной кости в диафизе или появление очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения

Образование эндохондральной кости в эпифизах

В эмбриональной соединительной ткани, на месте будущих конечностей в силу отсутствия кровеносных сосудов и доступа кислорода закладывается гиалиновый хрящевой зачаток (болванка), покрытый надхрящницей. Зачаток растет за счет клеток надхрящницы - хондробластов, а также за счет размножения клеток внутренних участков хряща и принимает форму трубчатой кости.

Образование перихондральной костной манжетки или перихондральное окостенение

Начинается с середины диафиза хрящевого зачатка. Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов и, как следствие этого появление в результате дифференцировки во внутреннем слое надхрящницы остеобластов. Они начинают активно продуцировать межклеточное вещество в последующем минерализующееся с формированием костных трабекул ретикулофиброзной костной ткани. Эти трабекулы образуют костную манжетку, которая в виде цилиндра располагается вокруг диафиза хряща. Это нарушает питание хряща и в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты увеличиваются в размерах, становятся округлыми, происходит пикноз ядер, в цитоплазме появляется большое количество вакуолей, такие хондроциты называются пузырчатые. Между пузырчатыми хондроцитами происходит отложение минеральных солей в межклеточном веществе, что приводит к гибели хондроцитов. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща, а появление остеокластов способствует очищению пути для врастающих в хрящевую модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Рост хряща в центре диафиза прекращается, однако в неизмененных дистальных отделах диафиза рост продолжается. В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки.

Образование эндохондральной кости в диафизе или появление очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения)

Связано с проникновением внутрь хряща остеогенных клеток (остеобластов). С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающими их остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеобласты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

В результате описанной перестройки в хрящевой модели выделяют 4 зоны:

зона неизмененного хряща расположеная в эпифизе

зона хрящевых колонок, пролиферативная или зона столбчатого хряща - содержит колонки уплощенных хондроцитов, которые могут делиться и образовывать межклеточное вещество

зона пузырчатого гипертрофированного хряща состоит из пузырчатых хондроцитов

зона минерализованного (омелевшего) хряща прилежит к эндохондральной кости диафиза.

Одновременно с процессом развития эндохондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами, что приводит к образованию еще больших полостей и пространств (полостей резорбции) с формированием в конечном итоге костномозговой полости. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые пластины костной ткани. Разрастаясь в длину, по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и минерализованного межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.

Образование эндохондральной кости в эпифизах

Образование ее начинается после рождения, когда в эпифизе появляются вторичные центры окостенения. Этому предшествуют сначала изменение морфологии хондроцитов, их гипертрофия, вызванная ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.

Перестройка кости, факторы, влияющие на ее структуру

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и образования, обусловленные функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды. Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых. Под влиянием остеокластов, активизированных различными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией (от лат. resorptia — рассасывание) костной ткани. В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда из кровотока появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между вновь созданными остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций - вставочные пластинки.

Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существенную роль играет так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке при изгибах появляется определенная разность потенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Вогнутая сторона заряжается отрицательно, а выпуклая — положительно. На отрицательно заряженной поверхности всегда отмечаются активация остеобластов и процесса аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной, напротив, наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов приводит к такому же результату. Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (например, при продолжительной иммобилизации, пребывании в состоянии невесомости) обусловливают повышение функции остеокластов и деминерализацию костей.

На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез.

Витамин С способствует созреванию коллагеновых волокон, влияет на деятельность остеобластов, увеличивает их фосфатазную активность, что приводит к росту кости; при его недостатке замедляется рост кости.

При дефиците витамина D не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что обусловливает размягчение костной ткани. Витамин А поддерживает рост костей, но избыток его способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных хрящей.

При избытке гормона паращитовидной железы — паратирина наблюдаются повышение активности остеокластов и резорбция кости.

Кальцитонин (гормон щитовидной железы), наоборот, способствует минерализации костной ткани. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно.

Определенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон гипофиза (гормон роста), который стимулирует пропорциональное развитие скелета в детстве и непропорциональное у взрослых людей (акромегалия).

Женские половые гормоны - эстрогены снижают скорость резорбции костной ткани в результате подавления образования остеокластов. Прогестерон стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов.

Инсулин - активирует метаболизм остеобластов, стимулирует синтез костного матрикса, участвует в минерализации костной ткани. У больных сахарным диабетом (с абсолютным или относительным снижением концентрации инсулина) с длительностью заболевания более пяти лет отмечается уменьшение минеральной плотности костной ткани.

Контрольные вопросы по теме:

Перечислите стадии развития хрящевой ткани и охарактеризуйте их.

Сравните прямой и непрямой остеогенез, их основные характеристики и отличительные особенности.

Расскажите стадии развития костной ткани на месте хряща, их сущность.

Расскажите периоды и стадии развития костной ткани из мезенхимы, их сущность.

Читайте также: