Путь звуковой волны. Афферентная иннервация улитки.

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 14.12.2024

ЛОР-болезни:

Популярные разделы сайта:

Иннервация внутреннего уха и базальной мембраны. Физиология слуха

Иннервацию волосковые клетки получают от афферентных (восходящих) и эфферентных (нисходящих) волокон. Афферентные волокна являются дендритами биполярных клеток спирального ганглия, которые находятся в канале в области основания костной спиральной пластинки. Большинство афферентных волокон направляются к внутренним волосковым клеткам, а большинство эфферентных — к наружным клеткам [Karmody С. S.].

Н. Spoendlin описал два вида кохлеарных эфферентных волокон: тип 1 и 2. По его данным, нейроны типа 1 составляют 95% всех эфферентных волокон и направляются только к внутренним волосковым клеткам; нейроны типа 2 составляют лишь 5% всего количества эфферентных волокон и направляются только к наружным клеткам. Афферентные и эфферентные волокна своими окончаниями оплетают одновременно несколько волосковых клеток. Помимо афферентной и эфферентной иннервации, волосковые клетки снабжены также и вегетативной иннервацией [Винников Я. А., Титова Л. К.].
В филогенетическом развитии орган слуха является одним из наиболее поздних анализаторных систем. Его функциональное предназначение состоит в восприятии и анализе звуков окружающей среды.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии ее колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты — меньше.

По данным G. Bekesy, общий акустический выигрыш трансформатора звукового давления составляет 25—26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе ее из воздушной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот [Вулынтейн X.].

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости.

иннервация внутреннего уха

При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, что стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков [Ундриц В. Ф. и др., Мороз Б. С.].

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха [Karmody С. S.]. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Однако непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочки барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказывается также на виутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков. Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, приводят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувствительные волосковые клетки спирального органа.

Многие авторы допускают, что первичный анализ звуковых сигналов на его отдельные составные компоненты в определенной степени осуществляются на периферии. При отведении биопотенциалов от отдельных волокон установлено, что волокна, идущие от наружных волосковых клеток, имеют более низкий порог раздражения, а волокна, следующие от внутренних клеток,— более высокий. Каждое волокно отвечает максимумом числа импульсов лишь на звук определенной частоты.

Свои взгляды о механизме слуха он изложил в виде теории «бегущей волны» [Bekesy G.]. Эта теория утверждает, что в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает бегущая волна, которая следует от основания к ее верхушке вдоль базилярной мембраны. При этом колеблются не только волокна базилярной мембраны, резонирующие на конкретную частоту, но и волокна других участков мембраны.

Поскольку базилярная мембрана фиксирована по обоим краям, а покровная (текториальная) мембрана прикреплена только на одной стороне, по мнению G. Bekesy, одновременные движения обеих мембран вызывают скользящее действие на их соприкасающихся поверхностях. Это означает, что волосковые клетки подвергаются «режущемуся» воздействию текториальной мембраны. Сила такого воздействия зависит во многом от степени смещения мембран: чувствительные волосковые клетки, подвергающиеся в этом случае максимальному смещению, вызывают наибольшее нервное возбуждение. Возникающие импульсы передаются через кохлеарный нерв в центральную нервную систему. Конечная сознательная интерпретация различных звуковых сигналов осуществляется в височной доле коры головного мозга.
Следует признать, что концепция G. Bekesy в сути своей не противоречит резонансной теории Г. Гельмгольца, дополняя ее гидродинамическими механизмами, вследствие чего и получила названия гидродинамической теории.

Теории Г. Гельмгольца и G. Bekesy в настоящее время наиболее признаны. Другие первоначальные концепции, пытавшиеся объяснить процесс восприятия звука, например теория «звуковых картин» J. R. Ewald, телефонная теория W. Rutherford впоследствии не были поддержаны исследователями, так как основывались либо на неправильно сконструированных моделях внутреннего уха, либо на локалистических представлениях.

Путь звуковой волны. Звукопроведение. Звуковосприятие

Путь: Звуковая волна=>Барабанная перепонка=>слуховые косточки=>мембрана овального окна=>жидкость в улитке=>основная мембрана=>рецепторные клетки с волосками=>покровная мембрана=>нервный импульс=>головной мозг. Звуковые колебания могут доставляться к внутреннему уху через кости черепа. Это - костное звукопроведение. Костное звукопроведение приобретает важное значение при патологиях, нарушающих воздушное звукопроведение. Звуковосприятие: КОЛЕБАНИЕ ОСНОВНОЙ МЕМБРАНЫ >ПЕРЕМЕЩЕНИЕ СЛУХОВЫХ РЕЦЕПТОРОВ>ВОЗНИКНОВЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА>Это - начало слухового восприятия/ При раздражении волосковых клеток кортиева органа происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. Это начало процесса слухового восприятия. Область слухового восприятия 16-20000 Гц. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению вертикальных микрофиламентов, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода. Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100—500 мкс (микросекунд). Таким образом, слуховые рецепторы работают быстрее фоторецепторов. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Рекомендуем для прочтения:

Методы философии. Основными методами философии (путями, средствами, с помощью которых осуществляется философское исследование) являются: диа­лектика Основными методами философии (путями, средствами, с помощью которых осуществляется философское исследование) являются.
Денежная система и ее элементы. Типы денежных систем Денежная система - это форма организации денежного обращения в стране.
Учет, хранение, выписывание и использование наркотических средств и психотропных веществ в стационарных и амбулаторно-поликлинических учреждениях В каждом лечебно-профилактическом учреждении создается постоянно действующая комиссия.
Строение коллоидных мицелл Коллоидные системы состоят из дисперсной фазы и дисперсионной среды.
Алгоритм взятия кала на скрытую кровь отделение палата НАПРАВЛЕНИЕ в биохимическую лабораторию кал на скрытую кровь Иванов Пётр Алексеевич дата_______ подпись.


В чем смысл твоей жизни? В рассадах деревьев и постройке дома? Нет, в доброте и любви к людям! © Александр Дьяков ==> читать все изречения.

Проводящие пути слухового анализатора (схема 4)

Тела первых нейронов (рис.10) находятся в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochlearis, который располагается в спиральном канале стержня улитки, canalis spiralis modioli. Дендриты нейронов подходят к рецепторам - волосковым клеткам кортиева органа, а аксоны формируют pars cochlearis n. vestibulocochlearis, в составе которого достигают вентрального и дорзального улитковых ядер в области боковых углов ромбовидной ямки. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов .

Большинство аксонов вторых нейронов вентрального ядра переходит на противоположную сторону моста, формируя трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Трапециевидное тело имеет переднее и заднее ядра, в которых находятся тела третьих нейронов . Их аксоны образуют латеральную петлю, lemniscus lateralis, волокна которой в пределах перешейка ромбовидного мозга, подходят к двум подкорковым центрам слуха:

1) нижним холмикам крыши среднего мозга, colliculi inferiors tecti mesencephali;

2) медиальными коленчатыми телами, corpora geniculata mediales.

Аксоны вторых нейронов дорзального ядра также переходят на противоположную сторону, образуя мозговые полоски, striae medullares, и вступают в состава латеральной петли. Часть волокон этой петли переключаются на третьи нейроны в ядрах латеральной петли в пределах треугольника петли. Аксоны этих нейронов достигают вышеуказанных подкорковых центров слуха.

Аксоны последних четвертых нейронов в пределах медиальных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, образуют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора в пределах средней части верхней височной извилины, gyrus temporalis superior (извилина Гешля).

Аксоны четвертых нейронов нижних холмиков крыши среднего мозга являются начальными структурами экстрапирамидного покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis, в составе которого НИ достигают двигательных нейронов передних столбов спинного мозга.

Некоторая частъ аксонов вторых нейронов вентрального и дорзального ядер не переходят на противоположную сторону ромбовидной ямки, а идут по своей стороне в составе латеральной петли.

Функция. Слуховой анализатор обеспечивает восприятие колебаний окружающей среды в диапазоне от 16 до2400 Гц. Он определяет источник звука, его силу, удаленность, скорость распространения, обеспечивает стереогнозическое восприятие звуков.


Рис. 10. Проводящие пути слухового анализатора. 1 - thalamus; 2 - trigonum lemnisci; 3 - lemniscus lateralis; 4 - nucleus cochlearis dorsalis; 5 - cochlea; 6 - pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 - organum spirale; 8 - ganglion spirale cochleae; 9 - tractus tectospinalis; 10 - nucleus cochlearis ventralis; 11 - corpus trapezoideum; 12 - striae medullares; 13 - colliculi inferiorеs; 14 - corpus geniculatum mediale; 15 - radiatio acustica; 16 - gyrus temporalis superior.

Путь звуковой волны. Афферентная иннервация улитки.

Слуховой нерв и его путь

Кроме вестибулярного анализатора, в пирамиде височной кости находятся периферические отделы слухового анализатора. Периферическим рецептором слухового анализатора является спиральный орган, расположенный в улитке.

Улитковая часть воспринимает звуковые колебания. Она берет начало вне мозга от особого узла gangl. spiralis, расположенного в основании спиральной пластинки. Один из отростков ганглиозных клеток улиткового нерва идет на периферию. Улитковая часть разветвляется между эпителиальными клетками в спиральном органе, центральный же отросток переходит в волокна нерва.
Рецепторные элементы улитки представлены наружными волосковыми клетками (в среднем их 13 500) и внутренними (3400).

По Н. А. Преображенскому, М. С. Плужникову, А. И. Невротиной, наружные и внутренние волосковые клетки отличаются как по тонкой структуре, так и по иннервации. Функционально эти клетки, очевидно, также различны. Внутренние волосковые клетки более резистентны к шумовой травме [Гогниашвили О. Ш.], ототоксическим антибиотикам [Преображенский Н. А. и др.], у них более высокий порог возбуждения, они напоминают рецепторные клетки вестибулярной части лабиринта.

Доказано существование эфферентных влияний на нейроэпителиальные клетки слухового рецептора [Rasmussen G.]. Морфологически найден оливокохлеарный пучок, окончания которого подходят к волосковым клеткам улитки. Это дает возможность взаимодействия анализаторов на уровне продолговатого мозга и сетчатого образования. Кроме того, данная система в виде оли-вокохлеарного пучка, идущего от коры к улитке и преддверию, обеспечивает возможность усиления способности различения частот, уменьшает маскирующее действие фонового шума, обеспечивает взаимодействие обеих улиток [Хечинашвили С. Н., Преображенский Н. А.].

Во внутреннем слуховом проходе и в мостомозжечковом углу обе ветви (улитковая и вестибулярная) соединяются и идут на небольшом протяжении вместе. Это имеет важное значение, так как поражение данной области нередко вызывает одновременное полное выпадение слуховой и вестибулярной функций.

слуховой нерв и путь

Путь центральных слуховых проводников.
1 — медиальное коленчатое тело; 2 — задние бугорки четверохолмия; 3 — ядро вестибулярного нерва; 4 — веревчатое тело; 5 - дорсальное ядро улиткового нерва; 6 — вентральное ядро улиткового нерва; 7 — улитковый нерв; 8 — вестибулярный нерd; 9 — верхняя олива; 10 — трапециевидное тело; 11 — латеральная петля; 12 — ядро латеральной петли

Войдя в мост мозга, VIII нерв делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый). Последний оканчивается снаружи от веревчатого тела. Улитковый корешок входит в мозговой ствол на более низком уровне и относится к продолговатому мозгу. Волокна улиткового нерва заканчиваются в дорсальном и вентральном ядрах улиткового нерва. В вентральном ядре различают переднюю и заднюю часть.

Вентральное слуховое ядро дает начало системе волокон, называемой трапециевидным телом; это слой волокон, расположенных на границе покрышки и основания моста. Указанные волокна, выйдя из вентрального ядра улиткового нерва, пересекают среднюю линию, достигают верхней оливы противоположной стороны, где принимают восходящее направление, образуя боковую петлю. Лишь немногие волокна совершают этот путь не прерываясь. Часть волокон трапециевидного тела оканчиваются в верхней оливе противоположной стороны или в скоплении нервных клеток (nuclei trapezoidei), заложенных между волокнами трапециевидного тела.

Большая часть волокон прерывается в верхней оливе противоположной стороны или в ядре боковой петли, являющемся как бы верхним продолжением оливы. Часть волокон от вентрального слухового ядра в верхней оливе и трапециевидном ядре переходит на противоположную сторону, а часть направляется в одноименную боковую петлю.

От дорсального ядра волокна идут по поверхности ромбовидной ямки в составе strial medullaris, затем в области средней линии погружаются в мозговое вещество, переходят на противоположную сторону и позади верхней оливы принимают восходящее направление, продолжаясь выше также в боковую петлю.

Верхние оливы в основном получают иннервацию из обеих улиток. В верхних оливах имеется своеобразное анатомическое устройство — конвергирование афферентных путей из обеих улиток на одних и тех же нервных клетках. Этим создаются условия для центрального взаимодействия афферентных импульсов уже на уровне стволовой части головного мозга [Хечинашвили С. Н.].

Иннервация улитки. Оливокохлеарный путь Расмуссена

Улитка иннервируется различными системами нервов: собственно афферентной слуховой системой, передающей в центр акустическую информацию, закодированную в биоэлектрических сигналах; чувствительными волокнами, вероятно, реагирующими на неакустические механохимические раздражители, которые возникают в самом лабиринте; симпатическими периваскулярными волокнами, регулирующими тонус лабиринтных кровеносных сосудов и проницаемость их стенки, являющимися непосредственным продолжением симпатического периваскулярного сплетения позвоночных артерий, и, наконец, эфферентными нервными волокнами, берущими начало в стволе мозга и связанными с эфферентным оливокохлеарным путем Расмуссена (Rasmussen). Таким образом, данная система иннервации полностью соответствует принципам организации сложных саморегулирующих информационных систем, в которых для обеспечения функционирования основного канала специфической информации задействованы системы энергетического обеспечения и обратной связи.

Представляет определенный интерес (с точки зрения механизма развития клинических расстройств слуховой функции при синдроме позвоночной артерии) проследить восходящий путь звуковой информации, включающий в себя ряд структур, кровоснабжение которых обеспечивается вертебробазилярной сосудистой системой.

В классическом представлении слуховой путь состоит из нескольких нейронов. Первый нейрон начинается в спиральном ганглии улитки, периферические отростки клеток которого подходят к волосковым клеткам спирального органа, а центральные, в виде наружного корешка слухового нерва, входят в ствол мозга в области мостомозжечкового угла и оканчиваются в двух ядрах продолговатого мозга — переднем и заднем.

Кровоснабжение указанных областей обеспечивается ветвями базилярной артерии, а иннервация стенок этих ветвей — за счет симпатического сплетения Франка, которое вместе с позвоночными артериями проходит через отверстия поперечных отростков шейных позвонков. В слуховых ядрах соблюдается принцип пространственного представительства волокон слухового нерва, проводящих от разных участков базилярной мембраны определенные частоты звуковой информации. Так, дорсальная и внутренняя части заднего ядра получают волокна слухового нерва, которые проводят высокие частоты, а вентральная и наружная — низкие частоты. Эти факты имеют определенное значение в трактовке некоторых патологических слуховых феноменов, например, неравномерного снижения слуха по слышимому спектру частот, которые могут зависеть от избирательных, мозаичных ангиодистонических явлений, наблюдающихся в вертебробазилярнозависимых структурах мозга.

Из слуховых ядер продолговатого мозга берет свое начало второй нейрон слухового пути, волокна которого, частично перекрещивающиеся, поступают в верхние оливы и далее в составе боковой петли к первичным слуховым центрам — нижним бугоркам четверохолмия и латеральным коленчатым телам. Здесь оканчивается предпоследний нейрон слухового пути. В переднем коленчатом теле берет начало третий, центральный, нейрон слухового пути, направляющийся к коре височной области.

слуховой путь

Принцип пространственного представительства частот сохраняется на всем протяжении слуховых путей независимо от их перекрещивания — от основной мембраны до корковых слуховых зон. Согласно клиническим и экспериментальным наблюдениям характер слуховых нарушений определяется уровнем поражения слуховых путей. Поражение первого нейрона и слуховых ядер на уровне продолговатого мозга приводит к односторонним нарушениям слуха. Одностороннее поражение после перекреста, происходящего на уровне нижних отделов моста мозга, ведет к нарушению слуха с двух сторон, однако на противоположной стороне оно более выражено, чем на стороне поражения. Это объясняется неполным перекрестом слуховых волокон, при котором большая часть их переходит на противоположную сторону.

В патологии слухового анализатора большое значение имеют так называемые субкортикальные слуховые механизмы, наличие которых доказано клинически и экспериментально. Эти механизмы обеспечивают не только последние фазы анализа звуковой информации, по и повышение надежности и «примитивную подмену» высших центров синтеза. Вероятно на уровне слуховых путей верхней части боковой петли и нижних бугров четверохолмия осуществляются такие важнейшие функции слухового анализатора, как контрастирование топов, выделение полезной акустической информации, анализ ритма и периодичности тонов, помехоустойчивость и др. Кроме того, параакустические механизмы обеспечивают психическую интеграцию восприятия звука.

Например, полисенсорная слуховая область Тунтури, выделенная у собак в области эктосильвиевой борозды, помимо кохле-арных импульсов получает сигналы проприоцептивной, тактильной, зрительной и вестибулярной модальности. По мнению А. Н. Кехайова, здесь реализуются механизмы интеграции анализаторных систем.

Определенное значение в диагностике слуховых расстройств может иметь феномен ототопики (Я. Л. Альтман, Б. М. Сагалович и соавт. и др.), зависящий не только от функции коркового конца слухового анализатора, но, главным образом, от согласованного действия центров пространственного слуха, расположенных в средних ядрах верхних олив, а также, возможно, в передних бугорках четверохолмия.

Перерезка ножки нижнего бугорка четверохолмия приводит к гораздо более выраженным нарушениям ототопики, чем удаление целых областей коры большого мозга. В целом функция ототопики отождествляется с функцией бинаурального слуха, и в основе ее лежат механизмы бинаурального различения звука по интенсивности, фазе и времени поступления в то или иное ухо от источника, расположенного в горизонтальной плоскости. Местоположение источника определяется в соответствии с понятиями «центр», «правая» и «левая сторона».

Однако определение местоположения источника звука в вертикальной плоскости не является функцией бипауральности слуха, а зависит от пока еще не до конца раскрытых свойств монаурального слуха.

Читайте также: