Резервация возбудителей. Саморегуляция паразитарных систем.

Добавил пользователь Alex
Обновлено: 09.03.2025

Теория саморегуляции паразитарных систем (син. теория саморегуляции эпидемического процесса), разработанная в 70-80-е годы В. Д. Беляковым с соавт., описывает механизмы внутренней регуляции эпидемического процесса (Беляков В. Д., А.А, Селиванов, Голубев Д. Б., Каминский Г. Д., Тец В. В., 1987). В теории выделены четыре положения, объясняющие эти механизмы:

гено- и фенотипическаягетерогенностьпопуляцийпаразита и хозяина по признакам отношения друг к другу;
взаимообусловленная изменчивость биологических свойств взаимодействующих популяций;
фазовая самоперестройка популяций паразита и хозяина, определяющая неравномерность развития эпидемического процесса;
регулирующая роль социальных и природных условий в фазовых преобразованиях эпидемического процесса.

Содержание

Гетерогенность популяций паразита и хозяина

При взаимодействии системы «паразит-хозяин» обе стороны проявляют определенные свойства: паразит — патогенность, хозяин — восприимчивость. При этом популяция паразита неоднородна по патогенности, а популяция хозяина — по восприимчивости.

Изменчивость популяций паразита и хозяина

В ходе взаимодействия системы «паразит-хозяин», их свойства меняются (паразит может изменять уровень патогенности, а хозяин — уровень восприимчивости).

Фазовая самоперестройка популяций паразита

Изменения свойств взаимодействующей системы «паразит-хозяин» носит фазовый характер и объясняет неравномерность проявлений эпидемического процесса в отдельных территориальных, социальных и возрастных группах населения. В жизненном цикле популяции возбудителя с точки зрения теории саморегуляции выделяют четыре фазы:

резервации;
эпидемического преобразования;
эпидемического распространения;
резервационного преобразования.

На оси абсцисс — время, на оси ординат показатели вирулентности и заболеваемости. А — межсезонный (межэпидемический) период; Б — сезонный (эпидемический). I — фаза резервации, II — фаза эпидемического преобразования, III — фаза эпидемического распространения, IV — фаза резервационного преобразования.

Фазовые изменения популяции возбудителя

Фаза	Среда обитания	Соответствие среде обитания	Степень гетерогенности	Тип отбора	Вирулентность	Численность	Проявления эпидемического процесса
Резервация	Иммунные организмы хозяина	Соответствует	Относительная гомогенность	Стабилизирующий	Низкая	Низкая, стабильная	Конец эпидемического (сезонного) спада заболеваемости и основная часть межэпидемического (межсезонного) периода
Эпидемическое преобразование	Пассаж (начало) через восприимчивые особи хозяина. Иммунологический след.	Не соответствует	Генерация гетерогенности с последующей гомогенизацией	Направленный	Нарастающая	Увеличивающаяся	Предэпидемический (предсезонный) период
Эпидемическое распространение	Восприимчивые организмы. Нарастание коллективного иммунитета.	Соответствует	Относительная гомогенность	Стабилизирующий	Высокая	Высокая, увеличивающаяся	Эпидемический (сезонный) подъём
Резервационное преобразование	Пассаж через иммунные особи	Не соответствует	Генерация гетерогенности с последующей гомогенизацией	Направленный	Снижающаяся	Уменьшающаяся	Вершина эпидемического (сезонного) подъёма и период спада заболеваемости

Регулирующая роль социальных и природных условий

Взаимодействие системы «паразит-хозяин» происходит в постоянно меняющихся социальных и природных условиях, оказывающих влияние на развитие эпидемического процесса. Социальные и природные факторы (условия), определяющие фазность развития эпидемического процесса можно объединить в три группы:

11.Характеристика проявлений эпидемического процесса. Теория саморегуляции паразитарных систем в.Д. Белякова.

А. Гетерогенность (генотипическая, фенотипическая) популяции паразита и хозяина.

Паразит: - различают вирулентность, контагиозность, иммуногенность, серовары, фаговары, хемовары, др)

Люди: - резистентность (хар-т степень восприимчивости отдельного орг-ма, не имевшего до того встречи с возбудителем, наследственно детерминирована, носит генотипический характер)

- иммунитет (поствакцинальный, постифекционный, врожденный, дробный)

В. Изменчивость популяции паразита и хозяина при их взаимодействии.

В разгар инфекционного процесса по мере формирования иммунитета в организме больного начинается гетерогенность микропопуляции возбудителя, состоящей до того из вирулентных вариантов. В орг-ме рекновалесцента происходит постепенное освобождение иммунного организма от вирулентного возбудителя и отбор из гетерогенной микропопуляции маловирулентных вариантов. Последние закрепляется стабилизирующим отбором в условиях новой среды обитания. Наступает относительная гомогенизация микропопуляционного возбудителя в иммунном организме, характеризующимся носительством.

С. Фазовая самоперестройка популяции паразита. Неравномерность проявлений ЭП во времени (смена эпидемических и межэпидемических периодов) объясняется внутренними преобразованиями в паразитарной системе.

4 фазы жизненного цикла популяции возбудителя: 1) резервация (конец эпид. спада заболеваемости, основная часть межэпид. периода); 2) эпид преобразование (предэпидемический период); 3) эпид. распространение (эпид. подъем заболеваемости); 4) резервационное преобразование (вершина эпид подъема и период спада заболеваемости).

D. Регулирующая роль социальных и природных условий в фазовых преобразованиях ЭП.

Социальные условия (горизонтальное или вертикальное перемешивание, скученности, неблагоприятные условия жизни, низкий культурный уровень населения, иммунопрофилактика)

Природные (эндемичные очаги, эл/магн сезонность, сезоны года, дефицит воды)

12.Природный фактор эпидемического процесса. Учение о природной очаговости е.Н. Павловского. «Очаговая триада». Природные и антропургические очаги.

Павловский определил паразитизм как форму отношений между организмами разных видов, из которых один (паразит) использует другого ( хозяина) в качестве источника пищи и постоянного или временного места обитания. В жизненном цикле паразитов обязательны две фазы: пребывание (размножение) в организме хозяина и смена хозяина. Без второй фазы не возможно существование паразитов, как биологических видов, поскольку жизнь индивидуального хозяина всегда ограничена. Паразиты обладают генетической информацией и соответствующими системами питания и защиты, позволяющими им использовать организмы других видов (хозяев) и уклоняться от их защитных механизмов.

Организм хозяина тоже содержит генетическую информацию, дающую ему возможность регулировать свои отношения с паразитирующими видами микроорганизмов.

По типу паразитизма возбудителей инфекционных болезней можно разделить на три группы:

облигатные паразиты. Единственной средой их обитания всегда служит определенный хозяин.

Факультативные паразиты. Помимо организма хозяина могут циркулировать во внешней среде.

Случайные паразиты- возбудители типичных сапронозов. Для них внешняя среда служит нормальной и наиболее обычной средой обитания.

Известно, что организация любой системы имеет два одинаково необходимых аспекта- структурный и функциональный. Согласно этой классификации, паразитарные системы могут быть двучленными (возбудитель-носитель), трехчленными (возбудитель-переносчик-носитель) и многочленными.

Согласно современным представлениям, известно три категории функциональной организации паразитарных систем: замкнутая, полузамкнутая и открытая.

Замкнутая паразитарная система характерна для облигатных паразитов, связанных с организмом хозяина, и неспособных к свободному существованию во внешней среде. Замкнутая паразитарная система характеризуется циркуляцией возбудителя только в пределах паразитарной системы и свойственна зоонозам и антропонозам. Перенос возбудителя осуществляется трансмиссивно, трансовариально, при укусах.

Полузамкнутая паразитарная система свойственна факультативным паразитам, имеющим два типа циркуляции. Один из них связан только с паразитической фазой, когда возбудитель не выходит из паразитарной системы (трансмиссивная передача), и в этом случае паразитарная система функционирует подобно замкнутой. Другой тип циркуляции сопровождается регулярным выходом возбудителя во внешнюю среду и его передачей новому хозяину нетрансмиссивным путем. Полузамкнутая система характерна для зоонозов.

Раздел 4. Паразитизм

Микроорганизмы, населяющие человека или животное, находятся с ним в различных симбиотических отношениях - от взаимовыгодных (мутуализм) до антагонистических (паразитизм).

Паразитизм - форма отношений между организмами разных видов, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве источника пищи и постоянного или временного места обитания (Е.Н.Павловский).

В жизненном цикле паразитов обязательны две фазы:

пребывание (размножение) в организме хозяина и

Без второй фазы невозможно существование паразитов, как биологических видов, поскольку жизнь индивидуального хозяина всегда ограничена.

По типу паразитизма возбудителей инфекционных болезней можно разделить на три грyппы.

Облигатные паразиты. Единственной средой их обитания всегда служит определенный хозяин. Поэтому, независимо от путей передачи, такие возбудители отличаются наиболее выраженной зависимостью от хозяев. Все этапы жизненного цикла микроорганизма связаны с организмом хозяина. Вне организма человека эти микроорганизмы быстро погибают либо не размножаются. Облигатные паразиты — хламидии, риккетсии и вирусы.

Факультативные паразиты. Помимо организма хозяина, могут циркулировать и во внешней среде. Часть своего жизненного цикла проводят как свободноживущие особи; тем не менее паразитическая фаза имеет ведущее значение. Факультативные паразиты — многие кишечные бактерии.

Случайные паразиты. Для них внешняя среда (почва, вода, растительные и другие органические субстраты) служит нормальной и наиболее обычной средой обитания, а паразитирование в организме человека — случайная, абсолютно необязательная фаза жизненного цикла.

Паразитарные системы могут иметь различную структуру, быть

двучленными (возбудитель - носитель),

трехчленными (возбудитель - переносчик - носитель) и

Выделяются три категории функциональной организации паразитарных систем:

Замкнутая паразитарная система характерна для облигатных паразитов, связанных с организмом хозяина (хозяев), будь то теплокровное животное или членистоногое, и не способных к свободному существованию во внешней среде. Замкнутая паразитарная система характеризуется циркуляцией возбудителя только в пределах паразитарной системы.

Полузамкнутая паразитарная система свойственна факультативным паразитам, имеющим два типа циркуляции. Один из них связан только с паразитической фазой, когда возбудитель не выходит из паразитарной системы, и в этом случае паразитарная система функционирует подобно замкнутой. Другой тип циркуляции сопровождается регулярным выходом возбудителя во внешнюю среду и его передачей новому хозяину.

Открытая паразитарная система свойственна только случайным паразитам теплокровных, поскольку они бывают нормальными обитателями почвы и водоемов, служащих их основной средой обитания. Успех взаимодействия паразита с организмом теплокровного хозяина определяет степень его адаптивных возможностей и арсенал средств противодействия защитным механизмам хозяина.

Устойчивость паразитарных систем очень велика. Факторы, обеспечивающие высокую устойчивость паразитарных систем к внешним и внутренним воздействиям, перечислены ниже:

Гибкость паразитарных систем, обусловленная экологической пластичностью паразита, т.е. способностью к использованию разных хозяев, замещению одного хозяина другим или изменению по каким-то причинам их видового состава.

Гетерогенность популяции паразита и хозяина. Гетерогенность возбудителя по признакам вирулентности и антигенной структуры обеспечивает наиболее полную его адаптацию к различным и меняющимся в ходе взаимодействия условиям в организме отдельных хозяев, а по температурной устойчивости и питательным потребностям - к резко отличным от организма абиотическим условиям внешней среды. Гетерогенность популяции хозяина проявляется по признаку его чувствительности к возбудителю.

Резервация паразита обеспечивает сохранение паразитарной системы в условиях, по каким-либо причинам затрудняющих или временно исключающих активную циркуляцию возбудителя.

Полигостальность (наличие нескольких хозяев) паразита обеспечивает устойчивость паразитарных систем за счет интенсивной циркуляции возбудителя в условиях высокой численности и разнообразия хозяев.

Теория саморегуляции паразитарных систем

Изменчивость форм проявления эпидемического процесса, волнообразность его развития на протяжении многих лет вполне обоснованно объяснялись влиянием социальных и природных условий на активность механизма передачи инфекции и восприимчивость населения. Однако внутренние изменения, происходящие в популяциях возбудителя и хозяина в процессе их взаимодействия, оставались недостаточно известными. Значительным вкладом в устранение этого пробела эпидемиологии инфекционных болезней явилась теория саморегуляции паразитарных систем, выдвинутая академиком В.Д. Беляковым в 80-е годы ХХ века на основе результатов многолетних исследований сотрудников кафедры по комплексному изучению заболеваемости военнослужащих стафилококковыми, стрептококковыми, аденовирусными инфекциями и гриппом.

Теория саморегуляции паразитарных систем рассматривает развитие эпидемического процесса в соответствии с внутренними изменениями в популяциях паразита и хозяина в ходе их взаимодействия.

Основное содержание теории сводится к четырем положениям:

1) генотипическая и фенотипическая гетерогенность (неоднородность) популяций паразита и хозяина по признакам отношения друг к другу;

2) взаимообусловленная адаптивная изменчивость биологических свойств популяций паразита и хозяина;

3) фазовая самоперестройка популяций паразита, определяющая неравномерность (волнообразность) развития эпидемического процесса;

4) регулирующая роль социальных и природных условий в фазовых преобразованиях популяций паразита и хозяина.

Было установлено, что волнообразность развития эпидемического процесса в многолетней и годовой динамике включает в себя не два - (межэпидемический и эпидемический), а четыре периода. Изменчивость свойств популяций паразита и хозяина носит эволюционно выработанный и упорядоченный характер. Смена эпидемического и межэпидемического периодов определяется фазовыми изменениями популяции паразита - от преобладания маловирулентных до преобладания высоковирулентных особей (в зависимости от восприимчивости заражающихся и активности механизма передачи возбудителя). Межэпидемический (благополучный в эпидемическом отношении) период характеризуется отсутствием или редкостью случаев заболеваний, относительно низкой частотой носительства возбудителя, низкими показателями антигенной дисперсности и вирулентности циркулирующих возбудителей (при лабораторном обследовании выборочных групп личного состава) и часто - низкой активностью механизма передачи инфекции. Преобладание маловирулентных паразитов в популяции возбудителя является характерным для фазы резервации возбудителя. Эта фаза характеризуется также преобладанием в популяции хозяина доли иммунорезистентных особей. Однако продолжительность благополучного в эпидемическом отношении периода (фазы резервации возбудителя в популяции хозяина) определяется не только высокой долей иммунных в популяции хозяина - в результате «проэпидемичивания» в ходе эпидемий или проведения иммунизации населения, но и (или) качественным проведением мероприятий по разрыву механизма передачи возбудителя.

Оживление циркуляции возбудителя среди населения и в воинских коллективах (активизация механизма передачи) неизбежно обеспечивает более частую доставку доминирующих в фазе резервации преимущественно маловирулентных возбудителей в организм восприимчивых лиц, прослойка которых имеется в каждом коллективе, в каждой группе населения. Кроме того, в воинских частях через 10-20 дней после каждого приема пополнения увеличивается число молодых военнослужащих с иммунодефицитным состоянием. В организме восприимчивых возбудители находят благоприятные условия для интенсивного размножения, в процессе которого происходит опережающая селекция высоковирулентных возбудителей. В дальнейшем в таком коллективе возрастает число источников инфекции, выделяющих высоковирулентный возбудитель. Происходящее в паразитарной системе преобразование маловирулентного варианта возбудителя на более вирулентный является сутью второй фазы - фазы эпидемического преобразования возбудителя, соответствующей предэпидемическому периоду эпидемического процесса. Обращая внимание на наличие такого периода, академик Д.К. Заболотный писал: «У каждой эпидемии есть свой инкубационный период».

Формирование эпидемического варианта возбудителя в организме восприимчивых людей происходит на фоне расширения доли лиц с бессимптомной инфекцией и усиления гетерогенности состава популяции паразита (по антигенной характеристике, биохимической активности, вирулентности и другим свойствам) за счет молекулярно-генетических механизмов.

Наиболее существенным, как в теоретическом, так и в практическом отношении является вывод о том, что становление эпидемического варианта возбудителя, «созревание» подъема заболеваемости происходит в предэпидемический период, когда еще нет подъема заболеваемости, а внутренние преобразования в популяции паразита уже совершаются. Следовательно, истинная профилактика должна быть направлена на 2-ю фазу эпидемического процесса - на предупреждение формирования эпидемического варианта возбудителя, поэтому крайне важно выявить эти внутренние преобразования до повышения заболеваемости, найти предвестники перехода от преобладания маловирулентных к преобладанию доли высоковирулентных возбудителей. Это позволяет специалистам ответить на вопросы: Где? Когда? и Почему? происходит формирование и распространение эпидемического варианта возбудителя.

Если вовремя не принять мер, препятствующих формированию эпидемического варианта возбудителя и расширению доли скрытых источников инфекции, начинается эпидемия. Эпидемический процесс переходит в третью фазу - фазу эпидемического распространения вирулентного возбудителя, сопровождающегося неуклонным ростом заболеваемости.

Следствием роста в популяции хозяина заболеваемости является расширение доли иммунных («проэпидемичивание» населения), в организме которых отсутствуют условия, благоприятные для жизнедеятельности вирулентных паразитов. В результате этого среди населения сначала сокращается частота тяжелых форм заболеваний, а затем начинает снижаться и заболеваемость. В популяции паразита повышается гетерогенность ее особей, уменьшается доля высоковирулентных возбудителей, а в популяции хозяина продолжает увеличиваться доля иммунных. Эти изменения, хотя и не достигают максимальных значений, характеризуют суть четвертой фазы развития эпидемического процесса - периода спада заболеваемости и фазы резервационного преобразования (формирования маловирулентных вариантов) возбудителя.

Таким образом, самоперестройка элементов паразитарной системы носит последовательно упорядоченный характер и происходит одновременно с изменениями социальных и природных условий, играющих регулирующую роль в развитии эпидемического процесса.

Положения теории нашли признание у широкого круга специалистов, работающих в области профилактической медицины. Она позволила сформулировать стержневую концепцию современной профилактической медицины: эпидемиологический надзор - основа управления профилактикой заболеваемости населения. Теория саморегуляции позволяет научно обосновать сроки проведения тех или иных санитарно-противоэпидемических (профилактических) мероприятий в соответствии с фазами развития эпидемического процесса. Теория органически связывает эпидемиологическую диагностику с санитарно-эпидемиологическим надзором, в проведении которого должны участвовать как войсковое звено медицинской службы, так и специалисты центров государственного санитарно-эпидемиологического надзора (эпидемиологи, бактериологи, вирусологи, иммунологи, паразитологи, энтомологи, гигиенисты и дезинфекционисты).

Необходимость участия в осуществлении санитарно-эпидемиологического надзора различных специалистов диктуется отсутствием явно видимых признаков второй фазы эпидемического процесса. К таким признакам, например, относятся:

1) рост доли серонегативных к инфекциям, управляемым средствами активной иммунизации, при обследовании выборочных групп военнослужащих;

2) рост частоты бессимптомной инфекции в очагах с единичными заболеваниями (при бактериологическом и серологическом обследовании лиц, подвергшихся риску заражения);

3) повышение биохимической активности и увеличения активности полиаглютинабельных штаммов возбудителей, выделяемых от больных и здоровых лиц в эпидемических очагах при лабораторных обследованиях;

4) ухудшение качества питьевой воды, рост числа проб воды, не соответствующих требованиям санитарных норм и правил, аварии на водопроводных и канализационных сетях;

5) рост численности кровососущих насекомых и членистоногих - переносчиков возбудителей трансмиссивных инфекций;

6) ухудшение эпидемического и эпизоотического состояния районов дислокации войск;

7) рост в гарнизоне числа воинских частей, в которых начали выявляться заболевшие.

Для армейских и флотских коллективов важнейшим социальным фактором, приводящим к переходу эпидемического процесса из первой во вторую фазу, является формирование новых воинских частей и подразделений, резкое изменение условий их быта и учебно-боевой деятельности (полевые выходы, учения, и т.д.). Своевременным проведением мероприятий по разрыву механизма передачи возбудителя и укреплению иммунорезистентности организма личного состава можно замедлить или остановить формирование эпидемического варианта возбудителя.

Третье положение теории саморегуляции паразитарных систем

Взаимодействием неоднородных и динамически изменяющихся популяций паразита и хозяина объясняется неравномерность эпидемического процесса на отдельных территориях (территории риска), во времени (время риска) и среди отдельных социальных, возрастных и бытовых грyпп населения (грyппы риска), а также фазовая перестройка возбудителей и эпидемического процесса с последовательной сменой четырех фаз:

Фазность развития эпидемического процесса, уровня инфекционной заболеваемости в многолетней динамике, т.е. цикличность или волнообразность, а именно периодические спады и подъемы ее, объясняются изменением или активностью внутреннего регулятора иммуногенетическими факторами и регулирующей ролью природных и социальных факторов (внешний регулятор)
Рис. Фазовые изменения популяции возбудителя (схема) (В.Д.Беляков, Г.Д.Каминский)
На оси абсцисс - временные периоды, на оси ординат слева - показатели вирулентности (1) и численности (2) популяции возбудителя в условных единицах, справа - показатели заболеваемости (3) в условных единицах. Стрелками указано начало изменения среды обитания возбудителя: а - достижение количественного порога восприимичивых, б - достижение количественного порога иммунных в цепи циркуляции возбудителя. Фазы: I - резервация, II - эпидемическое преобразование, III - эпидемическое распространение, IV - резервационное преобразование. Периоды: А - межсезонных (межэпидемический), Б - сезонный (эпидемический).

Фаза резервации- это наиболее низкая активность эпидемического процесса (фаза затухания) и самый низкий уровень инфекционной заболеваемости в пределах цикла, но наиболее высокий уровень иммунитета у резистентных лиц (обратная отрицательная связь самая низкая численность популяции возбудителя, самая низкая вирулентность их и самый высокий иммунитет у людей).

В фазе резервации популяция человека (хозяина) по восприимчивости однородна (гомогенна) и представлена иммунными и высоко иммунными лицами. Популяция возбудителя (паразита) в этой фазе также однородна и представлена авирулентными и мало вирулентными возбудителями.

У различных возбудителей авирулентность проявляется по разному и наиболее типичными чертами авирулентных вариантов возбудителей являются:

· образование мукоидных форм, R-форм. L-форм, цист, спор;

· утрата наружных клеточных структур, поверхностных молекул и антигенов (капсулы, жгутики, пили, адгезины, рецепторы к бактериоцинам, фагам, А и Мбелки. Кантигены);

· снижение или отсутствие токсинообразования, ферментов агрессии, сидерофоров, плазмид;

· ослабление метаболической и пролиферативной активности (стационарная фаза размножения, замедленная репликация ДНК, РНК, торможение синтеза структурных и регуляторных белков, низкая концентрация клеток);

· антигенная и молекулярнорецепторная мимикрия, смена иммунодоминирующих эпитопов. снижение иммуногенности, серологическая конверсия, гено и фенотипическая изменчивость.

Численность популяции возбудителя в резервационной фазе минимальная и большая часть паразитов сконцентрирована в организме хозяев с дефектами иммунной системы.
Существование возбудителя в этой фазе при антропонозах обеспечивается за счет различных форм носительства в организмах людей со своеобразным иммунологическим гомеостазом, а также бессимптомных и субклинических форм инфекции у иммунных людей. Отдельные виды возбудителей в этой фазе могут находиться во внешней среде (холерный вибрион и др.).

Фаза резервации соответствует межэпидемическому периоду и характеризуется почти отсутствием заболеваний или наличием их в виде единичных спорадических случаев у людей наиболее восприимчивых, т.е. с отсутствием иммунитета у них. Состояние популяции возбудителей соответствует состоянию среды обитания: вирулентная или маловирулентная популяция возбудителей - высоко иммунная среда обитания. Но бесконечно долго эта фаза продолжаться не может. В процессе жизни в естественных условиях, т.е. без применения искусственной иммунопрофилактики, наблюдается снижение иммунитета и увеличивается число восприимчивых лиц, а вирулентность возбудителей возрастает. Так начинается вторая фаза - эпидемического преобразования.

Фаза эпидемического преобразования начинается с того, что бывшая однородной в фазе резервации популяция хозяина со временем начинает становиться все более и более неоднородной за счет появления и увеличения числа восприимчивых лиц. Восприимчивые лица появляются в результате рождаемости. Неоднородность по восприимчивости усиливается за счет разноскоростного угасания постинфекционного иммунитета у различных лиц. Этому также способствует неодинаковое снижение у разных лиц общей резистентности к возбудителям инфекционных болезней под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды (химических, радиационных и т.д.).

Значительно усиливают неоднородность по восприимчивости миграционные процессы и фактор «перемешивания», приводящие к тому, что в коллективах появляются новые лица, которые не встречались с циркулирующими возбудителями и являются восприимчивыми к ним. Авирулентные возбудители, пассируясь через организм восприимчивых лиц, начинают повышать свою вирулентность. В этой фазе действует направленный отбор, который закрепляет в циркуляции возбудителей, в наибольшей мере приспособившихся к паразитированию в изменившейся среде обитания, то есть, закрепляются вирулентные варианты возбудителя.

В фазе эпидемического преобразования, как правило, роста заболеваемости не происходит или появляются отдельные случаи заболеваний у наиболее восприимчивых лиц. Эта фаза может быть выявлена по иммунологическим сдвигам, сопровождающим циркуляцию среди людей вирулентных возбудителей инфекционных болезней.
При накоплении в популяции человека необходимого и достаточного количества восприимчивых лиц возбудительпаразит таким образом повышает вирулентность, что переходит в качественно иное состояние - фазу эпидемического распространения.

В фазе эпидемического распространения состояние популяции возбудителя вновь начинает соответствовать состоянию среды обитания. Однако, в сравнении с фазой резервации - это соответствие совершенно противоположное: высоковирулентная популяция возбудителя - восприимчивая среда обитания.

Высоковирулентные варианты возбудителей:

· продуцируют экстрацеллюлярные вещества, ингибирующие пролиферацию и дифференциацию иммунокомпетентных клеток;

· образуют капсулы, поверхностные А. G. М-белки и антигены (К-полисахарид), препятствующие опсонизации, фагоцитозу и бактерицидному действию сыворотки крови;

· имеют адгезины (пили, лектины, белки), специфические рецепторы, плазмиды и инвазивные факторы, способствующие адгезии, колонизации и транслокации бактерий;

· выделяют вещества, тормозящие слияние эндосом и лизосом, а также инактивирующие лизосомальные ферменты, связывающие ионы железа (сидерофоры), снижающие действие температурного фактора (белки теплового шока);

· образуют токсины (гисто цито энтеротоксины);

· продуцируют вещества, разрушающие секреторный IgA и сывороточный IgG (протеазы). угнетающие нормальную микрофлору (бактериоцины, микроцины);

· проявляют антилизоцимное и антикомплементарное действие.

Численность популяции возбудителя в фазе эпидемического распространения максимальная. Эта фаза влечет за собой развитие эпидемии, во время которой заболевают как неиммунные лица, так и лица с частичным иммунитетом, который не защищает их от высоковирулентных (эпидемических) вариантов возбудителя. Фаза эпидемического распространения не может продолжаться неопределенно долгое время, прежде всего, в «интересах» возбудителя, так как в этом случае он истребит всех восприимчивых лиц и лишит себя среды обитания и энергетических ресурсов. Поэтому уже в фазе эпидемического распространения начинает закладываться начало следующей фазы - резервационного преобразования.

Фаза резервационного преобразованияначинается с того, что все большее и большее количество вирулентных вариантов возбудителя начинает пассироваться через организм иммунных лиц (переболевших и выработавших иммунитет во время данной эпидемии) и в циркуляции остаются лишь те варианты, которые снизили вирулентность и приспособились к новой (иммунной) среде обитания. В данной фазе значительная часть популяции возбудителя погибает, а заболеваемость людей идет на спад.
Не во всех случаях можно связать развитие эпидемического процесса с приведенными фазовыми трансформациями паразита, их последовательностью и значимостью. Это относится к ряду кишечных инфекций, к инфекциям наружных покровов, многим хроническим инфекциям.

Читайте также: