Волосковые клетки лабиринта. Перепончатые полукружные каналы лабиринта

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

Внутреннее ухо, auris interna, располагается в толще пира​миды височной кости, отделяется от барабанной полости ее ла​биринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в не​го перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, стенки которого обра​зованы компактным костным веществом пирамиды височной ко​сти, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. В кост​ном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади — полукружные каналы.

Преддверие, vestibulum, полость не​больших размеров, На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддве​рия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие откры​ваются полукружные каналы, а на передней стенке — довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. Улитка,cochlea, — передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитойспиральный канал улитки, canalis splrаlis cochleae, образующийся вокруг оси улитки.

Костные полукружные каналы, candles semicirculаres ossei, представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных пло​скостях.

Передний полукружный канал, саnalis semicircularis anterior, ориентирован перпендикулярно про​дольной оси пирамиды.

Задний полукружный канал, canalis semicir​cularis posterior,— самый длинный из каналов, лежит почти па​раллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, образует на лабиринтной стенке барабан​ной полости выпячивание — выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membrandceus, распола​гается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепон​чатым лабиринтом находится узкая щель —перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное жидко​стью — перилимфой, perilympha. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, endolympha, которая может оттекать в эндолимфатический мешок, sаccus endolymphаticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сфери​ческий мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а груше​видный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. В нижней своей части сферический мешочек переходит в со​единяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, за​легающих в одноименных костных полукружных каналах.

В эллиптическом и сферическом мешочках имеются образо​вания, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клет​ки.

Перепончатый лабиринт улитки — улитковый проток, ductus cochlearis, начинается в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спираль​ного канала улитки.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, распола​гается слуховойспиральный орган (кортиев орган), organum spirale. В основе спирального органа лежит базилярная пластин​ка (мембрана), lamina basilаris. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колеба​ния перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в бара​банной лестнице. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице пере​даются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецеп​торные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс.

Органы чувств

Преддверно-улитковый орган - Общая перепончатая ножка

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

, organum vestibulocochlearе. Расположен внутри височной кости и содержит рецепторный аппарат, воспринимающий звуки, а также оценивающий положение головы по отношению к силе земного притяжения, направление и скорость перемещения тела в пространстве.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

, auris interna. Представлено лабиринтом, который состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов.

Перепончатый лабиринт

, labyrinthus membranaсeus. Сложная система протоков и расширений, покрытых изнутри чувствительным эпителием, стенка которых прикрепляется к костному лабиринту при помощи соединительной ткани. Рис. А.

Эндолимфа

Перилимфа

Вестибулярный лабиринт

, labyrinthus vestibularis. Состоит из эллиптического и сферического мешочков, а также полукружных протоки.

Эндолимфатический проток

, ductus endolymphaticus [[aquаeductus vestibuli]]. Начинается от протока эллиптического и сферического мешочков, проходит через водопровод преддверия и заканчивается расширением - эндолимфатическим мешком. Рис. А.

Эндолимфатический мешок

, saccus endolymphaticus. Находится на задней стенке пирамиды височной кости между двумя листками твердой оболочки головного мозга. Рис. А.

Проток эллиптического и сферического мешочков

, ductus utriculosaccularis. Соединяет сферический и эллиптический мешочки между собой. Место начала эндолимфатического протока. Рис. А.

Эллиптический мешочек

Полукружные протоки

, ductus semicirculares. Три дугообразных трубки, составляющие, примерно, 2/3 длины окружности круга внутри костных полукружных каналов. Ориентированы во взаимно перпендикулярных плоскостях.

Передний полукружный проток

, ductus semicircularis anterior. Расположен в вертикальной плоскости и ориентирован почти перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Рис. А.

Задний полукружный проток

, ductus semicircularis posterior. Расположен в вертикальной плоскости, параллельно продольной оси пирамиды височной кости. Рис. А.

Латеральный полукружный проток

, ductus semicircularis lateralis. Ориентирован в горизонтальной плоскости и может образовывать выпячивание на медиальной стенке барабанной полости. Рис. А.

Собственная мембрана полукружного протока

, membrana propria ductus semicirculais. Расположена кнаружи от базальной мембраны и состоит из плотно расположенных волокон соединительной ткани, которые продолжаются кнаружи в широкопетлистую сеть перилимфатического пространства. Рис. В.

Базальная мембрана полукружного протока

, membrana basalis ductus semicircularis. Расположена под эпителием полукружного протока. На светооптическом уровне выглядит гомогенной структурой. Рис. В.

Эпителий полукружного протока

, epithelium ductus semicircularis]]. Выстилает стенку протока изнутри и состоит из одного слоя плоских клеток, которые приобретают кубическую форму на его вогнутой поверхности. Рис. В.

Перепончатые ампулы

Передняя перепончатая ампула

, ampulla membranacea anterior. Расширение ножки соответствующего полукружного протока у латеральной перепончатой ампулы. Рис. А.

Задняя перепончатая ампула

, ampulla membranacea posterior. Расширение заднего полукружного протока вблизи двух других ампул. Рис. А.

Латеральная перепончатая ампула

, ampulla membranacea lateralis. Расширение соответствующего полукружного протока кзади от передней перепончатой ампулы. Рис. А.

Ампулярная бороздка

Ампулярный гребешок

, crista ampullaris. Выступает в просвет ампулы. Его основу составляет соединительная ткань и нервные волокна, покрытые снаружи нейроэпителием. Рис. Б.

Нейроэпителий

, neuroepithelium]]. Чувствительный эпителий ампул полукружных протоков. Cостоит из опорных и рецепторных клеток, микроворсинки которых заходят в покрывающий их купол. Рис. Б.

Купол

, cupula. Желеобразная структура, которая расположена над ампулярным гребешком и имеет протяженность до крыши ампулы. В нее заходят волоски рецепторных клеток. Рис. Б.

Перепончатые ножки

Простая перепончатая ножка

, crus membranaceum simplex. Задняя ножка латерального полукружного протока, которая не имеет ампулы и самостоятельно открывается в эллиптический мешочек. Рис. А.

Ампулярные перепончатые ножки

, crura membranacea ampullaria. Части полукружных протоков между ампулой и эллиптическим мешочком. Рис. А.

Общая перепончатая ножка

, crus membranaceum commune. Образуется при соединении простых ножек переднего и заднего полукружных протоков. Открывается в эллиптический мешочек. Рис. А.

, membrana reticularis. Формируется фаланговыми отростками наружных волосковых клеток и клеток Дейтерса. В нее заходят волоски рецепторных клеток. Рис. Б.

Спиральный сосуд

, vas spiralе. Небольшой кровеносный сосуд в базилярной пластинке под туннелем спирального органа. Рис. А.

Преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана) [[Рейснера]]

, paries vestibularis ductus cochlearis (membrana vestibularis) [[Reissner]]. Верхняя стенка улиткового протока толщиной около 3 мкм. Рис. А.

Наружная стенка улиткового протока

Базилярный гребешок

, crista basilaris. Возвышение на спиральной связке, которое продолжается в базилярную пластинку. Рис. А.

Спиральный выступ

, prominentia spiralis. Расположен над наружной спиральной бороздой и состоит из соединительной ткани, в которой проходит выступающий сосуд. Рис. А.

Выступающий сосуд

Сосудистая полоска

Спиральный узел улитки

, ganglion spirale cochlearis. Cостоит из биполярных нейронов, которые расположены в спиральном канале улитки. Их периферические отростки берут начало от волосковых клеток, центральные - формируют улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Рис. В.

Сосуды внутреннего уха

Артерия лабиринта

, a. labyrinthina. Начинается от базилярной артерии спереди от места отхождения передней нижней мозжечковой артерии, через внутренний слуховой проход, вместе с преддверно-улитковым нервом проникает в пирамиду височной кости,где разветвляется на ветви, кровоснабжающие внутреннее ухо. Рис. В.

Преддверные ветви

, rami vestibulares. Кровоснабжают стенки полукружных протоков, сферического и эллиптического мешочков, а также нижнюю 1/3 первого завитка улиткового протока. Рис. В.

Улитковая ветвь

, ramus cochlearis. Проникает в стержень улитки и кровоснабжает спиральный узел, а также улитковый проток с его содержимым за исключением нижней трети первого завитка. Рис. В.

Артериальные клубочки улитки

, glomeruli arteriosi cochleae. Спиральная артериальная сеть, которая сопровождает спиральную вену стержня. Рис. В.

Вены лабиринта

, vv. labyrinthinae. Сопровождают одноименную артерию, проходят через внутренний слуховой проход и открываются в нижний каменистый синус или во внутреннюю яремную вену. Рис. В.

Спиральная вена стержня

Преддверные вены

, vv. vestibulares. Начинаются от стенок полукружных протоков, эллиптического и сферического мешочков. Впадают в вены лабиринта и вену водопровода преддверия. Рис. В.

Вена водопровода преддверия

, v. aquaeductus vestibuli. Сопровождает эндолимфатический проток и впадает в нижний каменистый синус. Рис. В.

Вена водопровода улитки

, v. aquaeductus cochleae. Проходит в канальце улитки и несет кровь от первого завитка улитки к внутренней яремной вене. Рис. В.

Костный лабиринт

Преддверие

, vestibulum. Часть костного лабиринта, которая содержит эллиптический и сферический мешочки. Рис. Г.

Сферическое углубление

, recessus sphericus. Находится на медиальной стенке преддверия, в котором находится сферический мешочек. Рис. Г.

Эллиптическое углубление

, recessus ellipticus. Находится на медиальной стенке преддверия и содержит часть эллиптического мешочка, расположенную между задней ампулой и общей ножкой. Рис. Г.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо располагается в толще пирамиды височной кости, структуры которой к моменту рождения развиты полностью и имеют почти ту же величину, что и у взрослых. Оно состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

В пирамиде височной кости располагается плотная костная капсула, имеющая очень сложное строение, - костный лабиринт.

Он состоит из трех анатомических отделов: улитки, преддверия и полукружных каналов. Капсула лабиринта состоит из плотной кости толщиной в 2-3 мм, которая отделяет его от задней черепной ямки. С возрастом капсула сливается с пирамидой.

Внутри костного располагается перепончатый лабиринт, в точности повторяющий его строение и как бы подвешенный к нему на соединительнотканных тяжах. Костный лабиринт является по существу футляром перепончатого.

Пространство между костным и перепончатым лабиринтом выполнено перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа.

Слуховые рецепторы находятся в улитке, вестибулярные - в преддверии и полукружных каналах.

Улитка (cochlea) напоминает известного моллюска. У человека она имеет два с половиной завитка, которые располагаются вокруг костного стержня (modiolus), по нему проходят нервы и сосуды.

От костного столбика отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), не доходящая до противоположной костной стенки: ее продолжением является основная мембрана. От свободного края костной спиральной пластинки под углом 45° отходит еще одна перепончатая пластинка - преддверная мембрана (мембрана рейсснерова), которая также прикрепляется к противоположной костной стенке улитки.

В результате образуются 3 пространства.

Среднее пространство - замкнутая трубка, представляющая перепончатый канал - улитковый ход (ductus cochlearis), повторяет форму и направление лабиринта улитки и выполнена эндолимфой.

Верхнее пространство - лестница преддверия (scala vestibuli), начинается из преддверия лабиринта и заканчивается в области верхушки улитки, где переходит через отверстие улитки (helikotrema).

Нижнее пространство - барабанная лестница (scala tympani), которая, начинаясь от верхушки, заканчивается окном улитки (fenestra cochleae), затянутым плотной мембраной - вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Перепончатая улитка, образующая улитковый ход, имеет на всем протяжении 3 стенки: спиральную мембрану, преддверную мембрану и наружную костную стенку, выстланную сосудистой полоской.

Длина спиральной мембраны около 30 мм. Она состоит из 3 слоев. Самый важный, средний, включает около 20 000 эластических волокон, напоминающих струны, короткие и тонкие у основания улитки, широкие и толстые у ее верхушки.

На спиральной мембране расположен чрезвычайно сложно устроенный рецепторный аппарат, называемый спиральным (слуховым), или кортиевым, органом. Он имеет поддерживающий слой (опорные клетки) и чувствительный слой (волосковые клетки).

Волосковые клетки представляют собой рецепторные клетки, имеющие бокаловидную или цилиндрическую форму, заканчивающиеся 20-25 слуховыми волосками. Эти клетки делятся на внутренние (около 3500) и наружные (около 18 000).

Важной частью спирального органа является покровная мембрана (membrana tectoria), которая начинается на уровне спиральной костной пластинки и идет параллельно волосковым клеткам, как бы нависая над ними.

К чувствительным клеткам спирального органа подходят нервные окончания слуховой части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), представляющие периферические отростки биполярных клеток. В спиральном органе происходит трансформация механической звуковой энергии в энергию нервного возбуждения.

В дальнейшем отростки нерва проходят во внутренний слуховой проход вместе с его преддверной частью и лицевым нервом. В связи с этим опухоль преддверно-улиткового нерва (невринома), разрастаясь, вызывает паралич лицевого нерва.

Далее проводящие пути слухового анализатора проходят через продолговатый мозг, где имеются 2 ядра (вентральное и дорсальное) и заканчивается / нейрон.

Волокна от дорсального ядра полностью переходят на противоположную сторону, а от вентрального лишь частично. Этот перекрест носит название трапециевидного тела. Благодаря такому частичному перекресту слуховых волокон внутри ствола патологические процессы в этой области и выше, на уровне II-IV нейронов (прежде всего опухоли), не вызывают полной односторонней глухоты, а приводят лишь к частичному снижению слуха на оба уха.

Преддверие и полукружные каналы. Относятся к вестибулярной части лабиринта. Так же, как и в улитке, в них находится перепончатая часть, заполненная эндолимфой.

Первый отдел - полукружные каналы расположены приблизительно в 3 плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной. Так, например, горизонтальный канал образует с горизонтальной плоскостью угол 30°. Это положение имеет практическое значение при его исследовании.

Все полукружные каналы открываются в преддверие лабиринта 5 отверстиями; 3 из них имеют расширение - ампулу. В ампулярных отделах полукружных каналов располагаются окончания вестибулярного нерва, образующих купулу (кисточку, заслонку), как бы плавающую в эндолимфе.

Второй отдел вестибулярной части лабиринта - отолитовый аппарат находится в мешочках преддверия: сферическом (sacculus) и эллиптическом (utriculus). При микроскопическом исследовании на их стенках видны беловатые возвышения, которые представляют собой кристаллы (отолиты) с вплетенными в их поверхность нейроэпителиальными клетками.

Оба водопровода (улитки и преддверия) у новорожденных и грудных детей относительно короче, шире и менее развиты, чем в более старшем возрасте.

Внутреннее ухо снабжается артериальной кровью из артерии лабиринта (a. labyrinthi), отходящей от a.basilaris и вступающей во внутренний слуховой проход. Венозная кровь из внутреннего уха оттекает в s. sigmoideus и s. petrosus inferies.

Преддверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis) входит во внутренний слуховой проход вместе с п. facialis и п. intermedius и распадается здесь на 3 ветви; верхняя и средняя образуют преддверную часть (pars vestibularis), нижняя - улитковую часть (pars cochlearis).

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Вестибулярная (гравитационная) сенсорная система. морфофункциональная система периферической части вестибулярного анализатора.Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных жи­вотных располагаются в лабиринте. Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Про­странство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидко­стью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жид­костью — эндолимфой.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен тремя полукружными каналами, утрикулюсом, саккулюсом и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел - улитка, которая представ­ляет собой вырост саккулюса, где располагается кортиев орган. Верхняя часть лабиринта — полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными эле­ментами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного ап­парата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые явля­ются рецептирующими элементами, связанными через , синапсы с афферент­ными и эфферентными нервными волосками. Это небольшие клетки цилинд­рической формы (волосковые клетки II типа) и колбообразные клетки I типа.

Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из-за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним распо­лагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубо­чек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вы­зывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормоз­ной.

К клеткам I типа подходит одно афферентное окончание, которое за­ключает в себе весь рецептор, за исключением его верхушечной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образу­ют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки.

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т.е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы - макулы, причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы пронизывают толстую отолитовую мембрану, содержащую кристаллы СаСОз (отоконии), которые склеены вместе, желеобразным веще­ством. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением сил, действующих на во­лоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампу­лах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в кристу, над которой расположена желе­образная купула. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклоне­нием купулы при движении эндолимфы внутри каналов.

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает по­ложение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит ре­цептором гравитации. Макула саккулюса является вспомогательной по от-

ношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кри-сты ампул трех полукружных каналов, расположенных и трех взаимно пер­пендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути.Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток пере­даются в ЦНС, образуют вестибулярную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов).

Эти волокна входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибу­лярных ядрах, которые являются первым уровнем обработки информации о движении или изменении положения тела в пространстве в ЦНС. Совокуп­ность этих ядер получила название бульбарного вестибулярного комплекса. В него входят верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), меди­альное (ядро Швальбе) и нижнее ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвига­тельными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три главных проекционных системы.

Вестибулоспиналъная система проецируется в спинной мозг, образуя вестибулоспинальный путь. Он делится на две ветви: медиальную (содержит возбуждающие и тормозные волокна) и латеральную (являются возбуждаю­щими). Нисходящие волокна медиального продольного пучка посредством мотонейронов управляют мускулатурой шеи и туловища, а отходящие от ла­теральных вестибулярных ядер - мышцами конечностей.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движе­ний глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сет­чатке во время движения человека и животных. Возникновение и характери­стика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, морской и космической медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибуломозжечковая система отражает тесное взаимодействие ме­жду вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуля­ции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи между вестибулярной и автономной (вегетативной) нервной системами, ко­торые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспе­чивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физио­логической нормы.

Нервные импульсы от гравитационной системы поступают в вестибу­лярные зоны коры мозга через таламические нейроны. Основная вестибуляр­ная зона локализована в задней части постцентральной извилины, вторая -локализуется в моторной коре в нижнем участке центральной борозды.

Чувствительность вестибулярной системы и ориентация в пространстве

В настоящее время существует несколько точек зрения о механизмах ориентации в пространстве, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда сенсорных систем в осуществлении этой функции. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключается в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа, а не всего тела в целом. Информация об изменениях в пространстве положения этого центра, поступающая от вестибулярного аппарата, обо­гащается информацией других модальностей — зрительной, слуховой, а также информацией о рефлексах положения.

Таким образом, имеет место комплексное участие сенсорных систем при ориентации в пространстве с непременным участием вестибулярного ап­парата как необходимого условия для формирования адекватного поведения человека и животных в окружающей среде.

Периферическая часть слуховой сенсорной системы.Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно свя­зана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах.

Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает во­ронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Во­ронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленно­сти — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений.

Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звук передающую систему, включая молоточек, наковальню и стремечко, связанные с од­ной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с овальным окном внутреннего уха. Полость среднего уха заполнена воздухом. Слуховые кос­точки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремечка, укрепленного в овальном окне улитки, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рыча­гов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изме­нять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимо­сти), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Дости­гается это сокращением мышц среднего уха. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и соот­ветственно к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка. Воспринимающая звуки часть внутреннего уха представлена кор-тиевым органом.

Внутри костной капсулы две мембраны раз­деляют улитку на три лестницы: тимпанальную, среднюю (улиточный канал) и вестибулярную. Тимпанальная и вестибулярная лестницы заполнены пери-лимфой, средняя — эндолимфой. На базилярной мембране располагается кортиев орган, который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три-четыре ряда наружных волосковых клеток.

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках.

В базальной части кортиева органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой про­странственный способ анализа частоты получил название принципа места. Свойство базальной мембраны кортиева органа таковы, что энергия коротко­волновых колебаний рассеивается, так что они затухают недалеко от основа­ния, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при от­сутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный

эндолимфатический потенциал. Его наличие обеспечивает высокую поляри-зованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности ме­ханизма преобразования механической энергии в процесс, возбуждения ре­цепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улит­ки, которым соответствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникно­вением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецептор-ные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки обладают множест­венной иннервацией, которая, обеспечивает большую надежность передачи.

Слуховые центры.В связи с тем, что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как ее центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга. Затем они в составе восходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые ходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые центры).

Существует пять основных уровней переключения восходящих слухо­вых волокон: кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, задние холмы, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий. Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество не­больших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходя­щих слуховых волокон.

Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув кохлеарных ядер, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопиче-ская последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется че­рез слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарных ядрах множественное представительство.

Организация важнейших слуховых центров — заднего двухолмия и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую орга­низацию этих ядер.

Главным таламическим ядром для слуховой информации является ме­диальное коленчатое тело. Область проекции его клеток на кору соответству­ет первичной слуховой коре.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билате­ральная иннервация структур на каждом уровне, впервые появляющаяся на уровне верхней оливы и дублирующаяся на каждом последующем уровне. Это можно рассматривать как одно из необходимых условий оценки места расположения источника звука не только при бинауральной, но и при монау-ральной стимуляции. Следует также подчеркнуть, что мощная система эффе­рентных связей обеспечивает широкие возможности регуляции и настройки функций различных уровней слуховой системы.

К различным уровням слуховой системы подходят пути от других не­слуховых отделов головного мозга. Так, к медиальному коленчатому телу идут пути из зрительной соматосенсорной и вторичной слуховой областей коры и из ядра шатра мозжечка. К верхнеоливарному комплексу и кохлеар-ным ядрам идут пути из мозжечка, а в различные образования слуховой сис­темы вступают волокна из ретикулярной формации.

Читайте также: