Перитубулярные капилляры почки. Регуляция реабсорбции в перитубулярных капиллярах
Добавил пользователь Alex Обновлено: 21.12.2024
Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи.
У человека имеется пара почек, лежащих у задней стенки брюшной полости по обе стороны позвоночника на уровне поясничных позвонков. Вес одной почки составляет около 0,5% общего веса тела, левая почка слегка выдвинута вперед по сравнению с правой почкой.
Кровь поступает в почки через почечные артерии, а оттекает от них по почечным венам, впадающим в нижнюю полую вену. Образующаяся в почках моча стекает по двум мочеточникам в мочевой пузырь, где накапливается до тех пор, пока не будет выведена через мочеиспускательный канал.[1]
На поперечном разрезе почки видны две ясно различимые зоны: лежащее ближе к поверхности корковое вещество почки и внутреннее мозговое вещество почки. Корковое вещество почки покрыто фиброзной капсулой и содержит почечные клубочки, едва видные невооруженным глазом. Мозговое вещество состоит из почечных канальцев, почечных собирательных трубок и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид. Верхушки пирамид, называемые почечными сосочками, открываются в почечную лоханку, образующую расширенное устье мочеточника. Через почки проходит множество сосудов, образующих густую капиллярную сеть.
Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон с его кровеносными сосудами (рис.1.1).
1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - нисходящая часть петли нефрона; 4 - восходящая часть петли нефрона; 5 - дистальный извитой каналец; б - собирательная трубка. В кружочках дана схема строения эпителия в различных частях нефрона
Рис. 1.1. Строение нефрона
Нефрон - структурная и функциональная единица почки. У человека в каждой почке содержится около миллиона нефронов, каждый длиной около 3 см.
Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям: почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и почечного клубочка; проксимальный извитой почечный каналец; нисходящее колено петли Генле; восходящее колено петли Генле; дистальный извитой почечный каналец; собирательная почечная трубка.
Существуют нефроны двух типов - корковые нефроны и юкстамедуллярные нефроны. Корковые нефроны расположены в корковом веществе почек и имеют относительно короткие петли Генле, которые лишь недалеко заходят в мозговое вещество почек. Корковые нефроны контролируют объем плазмы крови при нормальном количестве воды в организме, а при недостатке воды происходит усиленная ее реабсорбция в юкстамедуллярных нефронах. В юкстамедуллярных нефронах почечные тельца расположены около границы почечного коркового вещества и почечного мозгового вещества. Они имеют длинные нисходящие и восходящие колена петли Генле, глубоко проникающие в мозговое вещество. Юкстамедуллярные нефроны усиленно реабсорбируют воду при недостатке ее в организме.[4]
Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые артерии, затем на дуговые артерии и междольковые артерии, от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в почечном корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От этих капилляров отходят почечные прямые сосуды, идущие в почечном мозговом веществе параллельно петлям Генле и собирательным трубкам. Функция обеих сосудистых систем - возвращение крови, содержащей ценные для организма питательные вещества, в общую кровеносную систему. Через прямые сосуды протекает значительно меньше крови, чем через перитубулярные капилляры, благодаря чему в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживается высокое осмотическое давление, необходимое для образования концентрированной мочи.
Сосуды прямые. Узкий нисходящий и более широкий восходящий почечные капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворенные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства почечного мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффузии хлористый натрий и мочевина. В восходящем капилляре происходит обратный процесс. Благодаря этому механизму осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступающей в них.
Поскольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без затрат энергии.
Каналец извитой проксимальный. Проксимальный извитой каналец - наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через них и лабиринт циркулирует жидкость. Эта жидкость омывает клетки проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть перитубулярных капилляров, образуя связующее звено между ними. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.[9]
Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров - все это приспособления для избирательной реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом, в общую систему кровообращения, остальная мочевина выводится с мочой.
Белки с молекулярной массой менее 68 000, поступающие в процессе ультрафильтрации в просвет почечного канальца, извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются первичные лизосомы, в которых гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот, которые используются клетками канальца или переходят путем диффузии в перитубулярные капилляры.
В проксимальных извитых канальцах происходит также секреция креатинина и секреция чужеродных веществ, которые транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.[1]
Каналец извитой дистальный. Дистальный извитой каналец подходит к мальпигиеву тельцу и весь лежит в почечном корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий. Именно этот отдел нефрона ответственен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и регуляцию рН крови. Проницаемость клеток дистального извитого канальца регулируется антидиуретическим гормоном.
Трубка собирательная. Собирательная трубка начинается в почечном корковом веществе от почечного дистального извитого канальца и идет вниз через почечный мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки (протоки Беллини). Проницаемость стенок собирательных трубок для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном, и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.
Петля Генле. Петля Генле вместе с капиллярами почечных прямых сосудов и почечной собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от почечного коркового вещества к почечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство почечного мозгового вещества, откуда она переходит в прямые почечные сосуды. В конечном счете, в почечной соединительной трубке образуется гипертоническая моча. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом:
Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле, свободно пропускающий воду.
Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости почечного мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в почечные прямые сосуды.[8]
В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5 % и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.
Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, а мочевина диффундирует внутрь.
В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.
Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность почечного мозгового вещества, а в дистальные извитые почечные канальцы поступает гипотоничный фильтрат. Клетки эпителиальные, выполняющие барьерную функцию (главным образом) клетки эпителиальные мочеполового тракта, выполняющие барьерную функцию.[1]
Клубочек почечный. Почечный клубочек состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000, и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом
Тельце мальпигиево. Мальпигиево тельце - начальный отдел нефрона, оно состоит из почечного клубочка и боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двухслойного мешочка почечный клубочек. Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией - фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50 - 100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы. Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток с отростками, которые называются подоцитами. Отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Клетки наружного листка боуменовой капсулы представляют собой плоские неспециализированные эпителиальные клетки.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.
Всего через обе почки проходит 1 200 мл крови в 1 мин (т.е. за 4 - 5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе). В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры и базальную мембрану под действием давления в капиллярах, которое может варьировать при изменении диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным контролем и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат могут проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.[7]
По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров - они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, так как в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.
Почечное кровообращение. Средняя скорость почечного кровотока составляет в покое около 4,0 мл/г в минуту, т.е. в целом для почек, вес которых около 300 г, примерно 1200 мл в минуту. Это составляет примерно 20% общего сердечного выброса. Особенность почечного кровообращения заключается в наличии двух последовательных капиллярных сетей. Приносящие артериолы распадаются на клубочковые капилляры почек, отделенные от околоканальцевого капиллярного ложа почек выносящими артериолами. Выносящие артериолы характеризуются высоким гидродинамическим сопротивлением. Давление в клубочковых капиллярах почек довольно велико (порядка 60 мм рт.ст.), а давление в околоканальцевых капиллярах почек - относительно мало (около 13 мм рт. ст.).[1]
Перитубулярные капилляры почки. Регуляция реабсорбции в перитубулярных капиллярах
Перитубулярные капилляры почки. Регуляция реабсорбции в перитубулярных капиллярах
Перитубулярные капилляры и силы, действующие в межклеточной жидкости почки. Гидростатическое и коллоидно-осмотическое давление представляют собой силы, управляющие процессом реабсорбции в перитубулярных капиллярах, подобно тому, как эти силы определяют процесс фильтрации в капиллярах клубочка. Изменения реабсорбции в этих капиллярах способны, в свою очередь, повлиять на гидростатическое и коллоидно-осмотическое давление в межклеточной жидкости почечной ткани и в итоге — на реабсорбцию воды и растворенных веществ из канальцевой системы почки.
Нормальные значения, определяющие величину и интенсивность реабсорбции. Жидкость, прошедшая через почечный фильтр и канальцевую систему почки, на своем пути теряет вследствие реабсорбции в норме более 99% воды и большую часть растворенных в ней веществ. Жидкость и электролиты реабсорбируются из канальцев в межклеточное вещество почки, а оттуда — в перитубулярные капилляры. В норме показатель реабсорбции в них составляет почти 124 мл/мин.
Реабсорбция в перитубулярных капиллярах может быть вычислена по формуле: Реабсорбция = Кф х Эффективное давление реабсорбции.
Эффективное давление реабсорбции в перитубулярных капиллярах является суммарным результатом действия гидростатических и коллоидно-осмотических сил. Таким образом, реабсорбции препятствуют: (1) гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах (Р); (2) коллоидно-осмотическое давление белков в межклеточной жидкости (ямк). Одновременно реабсорбции способствуют: (3) гидростатическое давление в межклеточной жидкости (Рмк); (4) онкотическое давление белков плазмы в перитубулярных капиллярах.
Влияние гидростатического и коллоидно-осмотического давления на реабсорбцию в перитубулярных капиллярах. Приведены значения, соответствующие норме у человека. Эффективное давление реабсорбции 10 мм рт. ст. способствует возврату воды и растворенных веществ из паренхимы почки в перитубулярные капилляры. АТФ - аденозинтрифосфат, Рк - гидростатическое давление в капилляре; Рмк - гидростатическое давление в межклеточной жидкости; πо - онкотическое давление белков плазмы в перитубулярных капиллярах; πмк - коллоидно-осмотическое давление белков в межклеточной жидкости
На рисунке выше приведены усредненные значения перечисленных выше факторов. Поскольку уровень гидростатического давления в перитубулярных капиллярах в норме составляет около 13 мм рт. ст., а в паренхиме почки в среднем — 6 мм рт. ст., после вычитания получим суммарный гидростатический градиент давления, направленный против реабсорбции, равный 7 мм рт. ст. Разность, полученная при подсчете общего коллоидно-осмотического давления, т.е. между онкотическим давлением плазмы (32 мм рт. ст.) и коллоидно-осмотическим давлением в паренхиме почки (15 мм рт. ст.), составит в пользу реабсорбции около 17 мм рт. ст.
Следовательно, эффективное давление реабсорбции представлено разностью между общим коллоидно-осмотическим давлением (17 мм рт. ст.) за вычетом суммарного гидростатического градиента (7 мм рт. ст.). В итоге получим 10 мм рт. ст., что является достаточно высокой величиной — такой же, как и в капиллярах клубочка, но противоположной по знаку.
Вследствие высокой проницаемости и большой площади поверхности свой значительный вклад в интенсивность реабсорбции в перитубулярных капиллярах вносит также коэффициент фильтрации (Кф). Поскольку интенсивность реабсорбции в норме — 124 мл/мин, а эффективное давление — 10 мм рт. ст., Кф будет равен 12,4 мл/мин/мм рт. ст.
Регуляция реабсорбции в перитубулярных капиллярах
Два фактора, которые в основном определяют реабсорбцию в перитубулярных капиллярах и непосредственно зависят от гемодинамики в почке, представлены гидростатическим и онкотическим давлением в перитубулярных капиллярах. Гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах зависит от уровня артериального давления и сосудистого сопротивления приносящей и выносящей артериол: (1) увеличение артериального давления способствует повышению гидростатического давления в перитубулярных капиллярах и уменьшает показатель реабсорбции.
Этот эффект в известной мере компенсируется механизмом саморегуляции почечного кровотока, поддерживающим как кровоток, так и гидростатическое давление в сосудах почки на постоянном уровне; (2) увеличение сосудистого сопротивления приносящей или выносящей артериолы снижает гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах и способствует реабсорбции. Несмотря на то, что при сужении выносящей артериолы гидростатическое давление в клубочке увеличивается, в перитубулярных капиллярах оно падает.
Вторым основным фактором, определяющим реабсорбцию в перитубулярных капиллярах, является онкотическое давление плазмы в этих сосудах; его повышение увеличивает реабсорбцию. Онкотическое давление в перитубулярных капиллярах определяется: (1) системным онкотическим давлением в плазме крови, повышение которого способствует возрастанию онкотического давления в капиллярах, таким образом увеличивая реабсорбцию; (2) фракцией фильтрации: чем она выше, тем больше плазмы профильтровывается в клубочке и, следовательно, больше белка концентрируется в капилляре.
Таким образом, повышение фракции фильтрации также способствует реабсорбции в перитубулярных капиллярах. Поскольку фракция фильтрации определяется как отношение СКФ к плазмотоку в почке, она может возрастать в результате либо повышения СКФ, либо снижения почечного плазмотока. Некоторые сосудосуживающие вещества, например ангиотензин II, усиливает реабсорбцию в капиллярах, уменьшая почечный плазмоток и увеличивая фракцию фильтрации, что будет обсуждаться далее.
Изменения Кф в перитубулярных капиллярах, поскольку данный коэффициент зависит от проницаемости и площади поверхности этих сосудов, могут также повлиять на интенсивность реабсорбции. Увеличение Кф усиливает реабсорбцию, тогда как его уменьшение ее снижает. Кф остается сравнительно постоянным при многих физиологических состояниях. В таблице выше приведена сводка по факторам, способным влиять на интенсивность реабсорбции в перитубулярных капиллярах.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Перитубулярные капилляры почки. Регуляция реабсорбции в перитубулярных капиллярах
Ткани и органы. Почки
А. Основное назначение почек
Основной функцией почек является выведение из организма воды и водорастворимых веществ (конечных продуктов обмена веществ) ( 1 , см. рис. 317). С экскреторной функцией тесно связана функция регуляции ионного и кислотно-основного равновесия внутренней среды организма ( гомеостатическая функция , 2 , см. рис. 319, 321). Обе функции контролируются гормонами. Кроме того, почки выполняют эндокринную функцию, принимая непосредственное участие в синтезе многих гормонов ( 3 , см. с. 323). Наконец, почки участвуют в процессах промежуточного метаболизма ( 4 ), особенно в глюконеогенезе и расщеплении пептидов и аминокислот (см. с. 157).
Через почки проходит очень большой объем крови: 1500 л в сутки. Из этого объема отфильтровывается 180 л первичной мочи. Затем объем первичной мочи существенно снижается за счет реабсорбции воды, в итоге суточный выход мочи составляет 0,5-2,0 л.
Б. Процесс мочеобразования
Функциональной (и структурной) единицей почек является нефрон , в почке человека содержится примерно 1 млн нефронов. Процесс мочеобразования в нефронах складывается из трех этапов.
Ультрафильтрация (гломерулярная или клубочковая фильтрация). В клубочках почечных телец из плазмы крови в процессе ультрафильтрации образуется первичная моча, изоосмотическая с плазмой крови. Поры, через которые фильтруется плазма, имеют эффективный средний диаметр 2,9 нм. При таком размере пор все компоненты плазмы крови с молекулярной массой (М) до 5 кДа свободно проходят через мембрану. Вещества с M < 65 кДа частично проходят через поры, и только крупные молекулы (М >65 кДа) удерживаются порами и не попадают в первичную мочу. Так как большинство белков плазмы крови имеют достаточно высокую молекулярную массу (М > 54 кДа) (см. с. 271) и заряжены отрицательно, они удерживаются гломерулярной базальной мембраной и содержание белков в ультрафильтрате незначительно.
Реабсорбция. Первичная моча концентрируется (примерно в 100 раз по сравнению с исходным объемом) за счет обратной фильтрации воды. Одновременно по механизму активного транспорта (см. с. 321) в канальцах реабсорбируются практически все низкомолекулярные вещества, особенно глюкоза, аминокислоты , а также большинство электролитов ( неорганических и органических ионов ). Реабсорбция аминокислот осуществляется с помощью группоспецифичных транпортных систем (переносчиков), с дефектом которых связан ряд генетически обусловленных наследственных заболеваний (цистиноз, глицинурия, синдром Хартнупа).
Секреция. Большинство веществ, подлежащих выведению из организма, поступают в мочу за счет активного транспорта в почечных канальцах. К таким веществам относятся ионы H + и К + , мочевая кислота и креатинин, лекарственные вещества, например пенициллин.
Обмен веществ. Процессы концентрирования и селективного транспорта требуют больших затрат энергии. Необходимый АТФ синтезируется за счет окисления жирных кислот, кетоновых тел и некоторых аминокислот и в меньшей степени лактата, глицерина, цитрата и глюкозы, которые содержатся в крови. В почках так же, как и в печени, может идти процесс глюконеогенеза. Субстратами служат углеродные скелеты глюкогенных аминокислот, азот которых в форме аммиака используется для регуляции рН мочи (см. рис. 319). В почках обнаружены ферменты расщепления пептидов и метаболизма аминокислот, обладающие высокой активностью (например, оксидазы аминокислот, аминооксидазы, глутаминаза).
Почечный клиренс (почечное очищение). Это наиболее используемый показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Он определяется как объем плазмы крови, который в единицу времени может быть очищен от конкретного вещества. Клиренс инулина , полифруктазана с Μ ≈ 6 кДа, который хорошо отфильтровывается, но не подвергается активной реабсорбции и секреции, служит показателем скорости клубочковой фильтрации. Нормальное значение скорости клубочковой фильтрации, определенное по инулину, составляет 120 мл/мин * .
* Почечный клиренс достигает максимальных значений (450-600 мл/мин) у веществ, удаляемых секрецией в канальцах; клиренс минимален у веществ, хорошо фильтрующихся, но интенсивно реабсорбируемых канальцами (для натрия 1,3±0,8 мл/мин). — Прим. перев.
PDF-файл из архива "Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации", который расположен в категории " ". Всё это находится в предмете "физиология сенсорных систем" из раздела "", которые можно найти в файловом архиве НГУ. Не смотря на прямую связь этого архива с НГУ, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 23 страницы из PDF
Это намного нижеонкотического давления белков плазмы находящихся в капилляре. В результатеперитубулярные капилляры ничего не выделяют, только всасывают, всасывают,всасывают.клубочковыекапилляры60 mmHgперитубулярныекапилляры14 mmHg3 mmHgогибающая венаогибающая артерия80 mmHgвыносящаяартериолаартериолаприносящаярезисторR1лампочкаR2резисторI= URпоследовательное подключение резисторов и лампочкиОстаётся объяснить зачем на схеме приведён закон Ома для участкацепи постоянного тока с последовательным подключением сопротивлений?Дело в том, что выдающийся физик Георг Симон Ом рассматривал электричество как жидкость текущую по трубочкам и, всеми нами горячо любимыйзакон Пуазёйля Жана Луи Мари – это частный случай закона Ома.
Закон Омапозволяет нам ярче понять, что поток крови в системе кровоснабжения нефроназависит от суммы сопротивлений, точно также, как ток в электрической цепи. Яркость лампы зависит от силы тока, как величина СКФ от потока крови. Мы можемменять яркость лампы меняя сопротивление любого резистора в отдельностиили двух сразу. Итак, энергия движущая кровь через нефрон зависит от разностидавлений между огибающей артерией и огибающей веной. Ток крови по капиллярам нефрона обратно пропорционален сумме сопротивлений приносящей ивыносящей артериол, а давление на каждом последующем участке зависит оттого на сколько снизилось на предыдущем. В строгом соответствии с закономприроды нефрон расходует максимум давления на фильтрацию в клубочке, анебольшой остаток для продвижения крови по перитубулярным капиллярам.
Токкрови в перитубулярных капиллярах слабый, давление низкое, а реабсорбцияогромная (чуть меньше 180л/сут).126И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиПараллельное подключение или общество равных возможностей.Так устроено кровоснабжение нефронов. Все нефроны кровоснабжаемые из одной огибающей артерии возвращающие кровь в одну огибающую венуимеют одинаковый перепад давлений для организации клубочковой фильтрации. Тем не менее, в пределах имеющихся возможностей ЮГА каждого нефронауправляя тонусом приносящей и выносящей артериол регулирует скорость клубочковой фильтрации.огибающая артерияRRRRRRогибающая венаРенин – ангиотензиновое взаимодействие.Белок-фермент ренин с молекулярной массой 37 кДа состоит из 340аминокислот.
Вырабатывается юкстагломерулярными клетками, секретируетсяв кровь. Ренин – это первое звено в цепи гуморального механизма регуляции иувеличения СКФ. Выбрасывается в кровь в ответ на снижение давления в приносящей артериоле. Вступает в реакцию с ангиотензиногеном. Ангиотензиноген– белок из класса глобулинов, состоит из 453 аминокислот, постоянно вырабатывается в кровь печенью. При взаимодействии ренина с ангиотензиногеномобразуется неактивный декапептид ангиотензин-I. Ангиотензин-I под действиемангиотензин-превращающего фермента (АПФ) превращается в активный гормонангиотензин-II (гипертензин, или ангиотонин). Ангиотензин-II сужает кровеносные сосуды и стимулирует секрецию альдостерона надпочечниками.Ангиотензин превращающий фермент – мембранный протеин, протеолитически высвобождаемый с клеточной поверхности цинковой металлоэстеразой. Ангиотензин-превращающий фермент локализованный на мембранах эндотелия сосудов, главным образом легких, а также в тканях почек.
АПФ являетсябифункциональным ферментом, отщепляя С-концевой дипептид он переводитангиотензин-I в ангиотензин-II, сильный прессорный пептид и разрушает гипотензивный пептид – брадикинин.20% плазмы проходящей по капиллярам почечного клубочка превращается в фильтрат. Иначе говоря, просто-напросто выдавливается в капсулуБоумена через «дырявые » капилляры клубочка. В клубочке фильтруются всевещества, за исключением белков плазмы. В капсуле Боумена никогда ниакойреабсорбции нет.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации127ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.5.2.5 Резюме по клубочковой фильтрации:••В клубочках образуется 180л фильтрата или первичной мочи в сутки;Клубочковый фильтрат по составу идентичен плазме без белков.В клубочках происходит только фильтрация.В фильтрат уходит 20% плазмы проходящей через почки.Клубочковый фильтрат по составу идентиченплазме без белков.Всё.
Больше в почке никакой фильтрации нет. Вся фильтрация происходит только в клубочках.Этапный эпикриз.Нормальное состояние клубочкового фильтра и сохранные механизмысаморегуляции обеспечивают образование клубочковго фильтрата из плазмысо скоростью 180л в сутки или 120 мл в минуту. Если очищенный от «шлаков » фильтрат не будет немедленно возвращаться в кровеносное русло, то за восемьминут из обращения будет исчезать литр плазмы. Очевидно, что такой темппотери жидкости быстро приведёт к катастрофе. В норме суточное количествомочи составляет менее одного процента от объёма клубочкового фильтрата.99,2% фильтрата реабсорбируется в канальцах нефрона.Клубочковая фильтрацияКанальцевая реабсорбцияДиурез128И.А.
Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.3 Переходим к реабсорбцииПочки образуют клубочковый фильтрат со скоростью 120 мл/мин (180 л/сут).Но это – полдела, вторая половина дела состоит в том, чтобы вернуть почти весьфильтрат в кровеносное русло, но оставить в моче токсические продукты метаболизма (1200мосм/сут), избыток воды и электролитов. Скорость возвращения обязательно должна быть равна скорости фильтрации. В противном случае можноочень быстро помереть от дегидратации, как от холеры.
Клубочковая фильтрацияпроцесс простой и понятный, как перенос воды в дырявом ведре: что успели донести – вернулось в кровеносное русло, что пролилось через дырку – фильтрат.Возврат фильтрата в кровеносное русло сложнее, потому что включает в себя двапроцесса.
Во-первых реабсорбция фильтрата из канальца в интерстиций почки,а во-вторых реабсорбция из интерстиция в капилляр. Реабсорбция из интерстиция в капилляр процесс очень мощный в значительной степени определяющийжизнеспособность почки. Если произойдёт задержка жидкости в ткани почки, этоприведет к повышению давления в органе, находящегося в плотной капсуле – нарушится микроциркуляция, и будет дезорганизована работа почки.Реабсорбция в перитубулярные капиллярыВыше, говоря о клубочковой фильтрации, мы вспоминали силы Старлинга для капилляра.гидростатическоедавлениеинтерстициальнойжидкостионкотическоедавлениеинтерстициальнойжидкостик а п и л л я ргидростатическоедавлениеплазмыонкотическоедавлениеплазмыВ клубочковых капиллярах гидростатическое давление достигает60mmHg и, как минимум, на 10mmHg превышает сумму всех сил Старлингастремящихся вернуть жидкость в капилляр.
В перитубулярных капиллярах напротив, доминирует коллоидно-осмотическое давление белков плазмы. Коллоидно-осмотическое давление белков плазмы в перитубулярных капиллярах составляет 32mmHg. Это значительно выше чем в других капиллярах организма.Такое высокое давление получилось после того, как пройдя через капиллярыклубочка кровь потеряла 20% воды и растворенных веществ, но полностью сохранила белки. Более того, реабсорбции жидкости в перитубулярные капиллярыбудет способствовать гидростатическое давление интерстициальной жидкости.Резюме по капиллярной реабсорбции.Соотношение сил Старлинга в перитубулярных капиллярах таково,что в них полностью отсутствует фильтрация. Суммарная реабсорбция в перитубулярные капилляры соответствует клубочковой фильтраци.
Суточный объём реабсорбции – это суточный объём клубочковой фильтрации минус диурез(180л – 2л = 178л). Перитубулярные капилляры ничего не выделяют, тольковсасывают, всасывают, всасывают.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации129ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовИнтенсивная реабсорбция в перитубулярные капилляры – необходимое условие работы почек, поскольку весь фильтрат реабсорбированный изканальцев в интерстициальное пространство почки должен быть немедленновозвращен в кровеносное русло.Объём реабсорбции в перитубулярные капиллярыравен объёму клубочковой фильтрации за вычетом диуреза.Приблизительно 178л в сутки.130И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.4 Проксимальный извитой каналец+NaглюкозаH2O+NaглюкозаглюкозаглюкозаH2O+ПРОСВЕТ КАНАЛЬЦАплотный контактNa+HCl+NaаминокислотыH2O Cl-ИНТЕРСТИЦИЙH2OH2OH2ONa++HCl-H2O+3Na+3 NaАТФ-аза+2K2KCl-+Naаминокислотыплотный контакт+Cl-аминокислотыCl- H2OВ норме в проксимальном извитом канальце полностью реабсорбируются аминокислоты и глюкоза.
Одновременно из канальца реабсорбируются65% натрия и воды. Площадь апикальной поверхности клеточных мембран значительно увеличена за счёт развитой щёточной каймы. Мембраны клеток включают в себя большое количество белков-переносчиков и транспортных каналов.Наибольшее количество белков-переносчиков вторично-активного котранспортанаходится на апикальной поверхности, а Na+/K+-насосы расположены на базальных и латеральных поверхностях эпителиальных клеток.
Эпителиальные клеткипроксимальных канальцев работают как мощные насосные станции и потребляют большое количество энергии. Множество митохондрий непрерывно синтезирует АТФ, которая сказу же используется АТФазой Na+/K+- насоса. Именно работа Na+/K+-насоса обеспечивает удаление из канальцев почки почти всей массыводы и электролитов образующих клубочковый фильтрат. Первый и основнойэтап транспорта, это непрерывное активное удаление Na+ из эпителиальнойклетки в интерстициальное пространство.
В результате внутри клетки формируется отрицательный заряд в 40мв. В канальце потенциал составляет примерно+8мв. Эта разность потенциалов и является электродвижущей силой перемещающей растворенные вещества в клетку из канальца. Для реабсорбции глюкозы и аминокислот из канальца организм использует механизм котранспорта.Белок-переносчик присоединяет ион Na+ одновременно с транспортируемым веществом снаружи, затем под действием энергии вхождения Na+ в клетку происходит конформация белка и транспортируемое вещество перемещается в клетку. После переноса белок принимает исходную форму и снова готов к работе.Из клетки канальцевого эпителия в интерстициальное пространство глюкоза иаминокислоты свободно диффундируют через канальные белки.
В соответствиис законами осмоса вода следует за растворенными веществами.На всём протяжении проксимального извитого канальцапроходящий по нему раствор остаётся изоосмолярным плазме.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации131ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов_проксимальныйизвитойканалецкапсулаБоуменапетля Генле65%дистальныйизвитойканалецсобирательная трубочка_+Na K + H2O HCO3 Clглюкоза аминокислоты+Н органическиекислоты и основанияСо стороны всасывающей поверхности канальцевого эпителия межклеточные щели отсутствуют. Боковые поверхности эпителиальных клеток вблизиот щёточной каймы «сшиты » между собой нитями белка многократно переходящими из одной мембраны в другую.
Основные процессы, происходящие в проксимальных извитых канальцах почки. Их значение.
Проксимальный извитой каналец — наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца.
В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.
В проксимальных извитых канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и натрия (до 85%), а также кальция, фосфата, сульфатов и некоторых других ионов, которые содержатся в фильтрате. Эти вещества поступают в капилляры, на которые распадается выносящая артериола сосудистого клубочка. Процессы внутриклеточного транспорта ионов требуют значительных затрат энергии, которая поступает из многочисленных митохондрий в базальных частях клеток. В этих канальцах происходит также обратное всасывания белков, глюкозы, аминокислот, креатинина и витаминов, поступивших в фильтрат из плазмы крови. Клетки канальцев способны к секреции: они выделяют в просвет продукты обмена, лекарства и т.д.
Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров — все это приспособления для избирательной реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом в общую систему кровообращения, остальная мочевина выводится с мочой .
В проксимальных извитых канальцах происходит также секреция креатинина и
секреция чужеродных веществ, которые транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.
Реабсорбция воды в почках, ее виды. Регуляция реабсорбции воды.
Сравнение состава и количества первичной и конечной мочи показывает, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках. Этот процесс называетсяканалъцевой реабсорбцией
В зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбциюпроксимальнуюидистальную.
Проксимальная реабсорбция
Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы, белка, аминокислот и витаминов.
Всасывание водыпроисходит пассивно, по градиенту осмотического давления и зависит от реабсорбции натрия и хлорида. Реабсорбция натрияв проксимальном отделе осуществляется как активным, так и пассивным транспортом. В начальном участке канальцев это активный процесс. Хотя натрий входит в клетки эпителия через апикальную мембрану пассивно через натриевые каналы по концентрационному и электрохимическому градиенту, его выведение через базолатеральные мембраны эпителиальных клеток происходит активно с помощью натрий-калиевых насосов, использующих энергию АТФ. Сопровождающим всасывающийся натрий анионом является здесь бикарбонат,а хлоридывсасываются плохо. Объем мочи в канальце уменьшается из- за пассивной реабсорбции воды, и концентрация хлоридов в его содержимом растет. В конечных участках проксимальных канальцев межклеточные контакты высоко проницаемы для хлоридов (концентрация которых повысилась) и они пассивно по градиенту всасываются из мочи. Вместе с ними пассивно реабсорбируются натрий и вода. Такой пассивный транспорт одного иона (натрия) вместе с пассивным транспортом другого (хлорида) носит название котранспорта.
Таким образом, в проксимальном отделе нефрона существуют два механизма всасывания воды и ионов:
1) активный транспорт натрия с пассивной реабсорбцией бикарбоната и воды,
2) пассивный транспорт хлоридов с пассивной реабсорбцией натрия и воды.
Дистальная реабсорбция
Дистальная реабсорбция ионов и воды по объему значительно меньше проксимальной. Однако, существенно меняясь под влиянием регулирующих воздействий, она определяет состав конечной мочи и способность почки выделять либо концентрированную, либо разведенную мочу (в зависимости от водного баланса организма). В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция натрия.Хотя здесь всасывается всего 10% от профильтровавшегося количества катиона, этот процесс обеспечивает выраженное уменьшение его концентрации в моче и, напротив, повышение концентрации в интерстициальной жидкости, что создает значительный градиент осмотического давления между мочой и интерстицием. Хлорвсасывается преимущественно пассивно вслед за натрием. Способность эпителия дистальных канальцев секретировать в мочу Н-ионы связана с реабсорбцией ионов натрия, этот вид транспорта в виде обмена натрия на протон получил название «антипорт».Активно всасывается в дистальном отделе канальцев калий, кальцийи фосфаты.В собирательных трубочках, главным образом юкстамедуллярных нефронов, под влиянием вазопрессина повышается проницаемость стенки для мочевиныи она, благодаря высокой концентрации в просвете канальца, пассивно диффундирует в окружающее интерстициальное пространство, увеличивая его осмолярность. Под влиянием вазопрессина стенка дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек становится проницаемой и для воды,в результате чего происходит ее реабсорбция по осмотическому градиенту в гиперосмолярный интерстиций мозгового вещества и далее в кровь.
Регуляция реабсорбции воды
Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.
Нервные влияния реализуются преимущественно симпатическими проводниками и медиаторами через бета-адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, ионов натрия, воды и анионов фосфатов и осуществляются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза — цАМФ). Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи. Сосудистые эффекты нервной регуляции также опосредуются через внутри-почечные системы гуморальных регуляторов — ренин-ангиотензиновую, кининовую, простагландины и др. Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравен-трикулярных ядрах гипоталамуса, по аксонам нейронов транспортируется в нейрогипофиз, откуда и поступает в кровь. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V2-типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ, активацию синтеза и встраивания аквапоринов 2-го типа («водных каналов») в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных трубочек. Перестройка ультраструктур мембраны и цитоплазмы клетки ведет к образованию внутриклеточных специализированных структур, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя транспортируемой воде смешиваться с цитоплазмой и препятствуя набуханию клетки. Такой трансцеллюлярный транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества, тем самым способствуя межклеточному пассивному транспорту воды по осмотическому градиенту.
Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами (табл. 14.1). По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, делятся на шесть групп: • повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин); • меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон); • меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин); • меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины); • повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны); • меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).
138. Значение петли Генле в мочеобразовании. Поворотно-противоточная система.
Механизм концентрирования мочи в почках обусловлен деятельностью противоточной системы. Противоточная система состоит из петли Генле и собирательной трубки. В такой системе происходит умножение одиночного эффекта, приводящее к концентрированию в одном колене и разбавлению в другом, что обусловливается противоположно направленным током жидкости и особенностями проницаемости стенок.
При повышении гидростатического давления в нисходящем колене петли Генле вода идет в восходящую часть петли, при этом раствор в первом колене концентрируется, так как вода выходит в межклеточное пространство по градиенту осмотической концентрации. Во восходящей части петли идет разбавление, так как Na выходит в ткани. Создается градиент осмотического давления, соответствующий градиенту гидростатического давления. В конечном счете достигается состояние равновесия, при котором создается продольный градиент осмотической концентрации с максимальными значениями в области соединительной трубки. При этом концентрация вытекающего раствора равна притекающему. В этом случае концентрационный эффект не реализуется. Нужен еще третий капилляр, роль которого играет собирательная трубка.
В петле Генле восходящее колено по всей длине практически непроницаемо для воды. Вследствие выхода Na жидкость в просвете восходящего становится гипотонична, а межклеточная жидкость гипертонична. Вода по осмотическому градиенту диффундирует в межклеточную жидкость из собирательной трубки. В обратном направлении могут переноситься растворенные вещества. Осмотическая концентрация конечной мочи устанавливается при прохождении через собирательную трубку. На одном и том же уровне в мозговом веществе почки осмотическая концентрация почти одинакова во всех жидкостных пространствах. Исключение составляет восходящее колено петли Генле, содержимое которой гипотонично по отношению к близлежащим структурам.
Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи (рисунок 2). Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na + и Cl - , тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи).
Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле происходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, окружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приводит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции, которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины способствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.
В восходящем колене по мере продвижения мочи к собирательной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку восходящего колена реабсорбируется Na + и Cl - , а вода остается (осмотическое разведение мочи).
Окончательная регуляция осмотического давления и объема мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют их проницаемость для воды и ионов.
Читайте также: