Регуляция канальцевой реабсорбции. Регуляция реабсорбции воды в дистальных канальцах.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 05.11.2024

Мочевой пузырь — орган малого таза. Функция — накопление мочи до мочеиспускания в количестве около 500 мл. Пустой мочевой пузырь лежит на дне малого таза между лобковым симфизом и маткой у женщин, симфизом и прямой кишкой — у мужчин. Мочевой пузырь покрыт брюшиной с трёх сторон. Средняя оболочка гладкомышечная, состоит из трёх слоёв (в совокупности их называют изгоняющей мышцей — детрузором). Внутренняя оболочка, слизистая, покрыта переходным эпителием, образует многочисленные складки.

В мочевом пузыре различают четыре части: верхушку, тело, дно и шейку внизу, переходящую в мочеиспускательный канал и окруженную у мужчин предстательной железой. Позади мочевого пузыря у мужчин расположены семенные пузырьки.

В дне мочевого пузыря имеется лишённый складок пузырный треугольник, где открываются устья мочеточников и внутреннее отверстие мочеиспускательного канала.

Непроизвольный сфинктер мочевого пузыря образован гладкими циркулярными мышцами в устьях мочеточников и мочеиспускательного канала.

Мочеиспускательный канал имеет половые отличия: у мужчин через этот канал выводится сперма и моча, у женщин — только моча.

Мужская уретра длиной 18 см, имеет три отдела: предстательный, мембранозный и губчатый, её внутреннее отверстие — в верхушке треугольника мочевого пузыря. В шейке мочевого пузыря расположен непроизвольный сфинктер уретры. Предстательная часть длиной 2,5 см, проходит через предстательную железу, расширена и имеет возвышение — семенной бугорок, где открываются семявыбрасывающие протоки семенных пузырьков. Перепончатая (мембранозная) часть длиной 1 см, проходит через поперечнополосатые мышцы тазового дна, формирующие произвольный сфинктер уретры. Губчатая часть длиной 15 см расположена в центре полового члена, в губчатом теле, переходящем на головку члена. На головке в ладьевидной ямке видно наружное отверстие уретры. Стенка уретры трёхслойная, напоминает стенку мочеточника. Мужская уретра S-образно изогнута, что учитывают при введении в мочевой пузырь катетера для выведения мочи.

Женская уретра — короткая прямая трубка длиной 3,5 см, начинается от мочевого пузыря, открывается в преддверие влагалища. Она не только короче мужской уретры, но и шире ее, что облегчает внедрение восходящей инфекции. Непроизвольный сфинктер находится в дне и шейке мочевого пузыря, произвольный сфинктер у женщин слабо выражен, образован кольцевыми мышцами тазового дна.

Тема 7.3. Физиология мочеобразования.

Мочеобразование имеет три фазы:

Клубочковая фильтрация происходит в почечном тельце путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена–Шумлянского.

Фильтрация происходит при АД не менее 30 мм рт.ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.

Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат — первичная моча — образуется в количестве 125 мл/мин или 170–180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.

Фазы реабсорбции и секреции происходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие — частично или полностью секретируются.

· Реабсорбция— обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии.

· Секреция — функция эпителия канальцев, благодаря кото-
рой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются
вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содер-
жащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты. Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы. Таким образом, секреция— процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция — из крови в канальцы).

В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».

· В проксимальном канальце происходит максимальная реабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ — до 65– 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.

· В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15–35% фильтра).

· В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 19.6.).

Конечная моча образуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1–1,5 л/сут. Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины — в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов — в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках. Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6–7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).

Диурез (суточное количество мочи) человека в среднем составляет 1–1,5 л, и этот показатель непостоянен. Он возрастает при обильном питье, потреблении солёной, острой, белковой пищи и снижается при недостаточном питье, обильном потоотделении и т.д.

Днём мочи больше, чем ночью, что связано с пониженной жизнедеятельностью во время сна и понижением АД. При физической нагрузке диурез уменьшен, так как работающие мышцы требуют больше крови и кровоснабжение почек меньше, фильтрация мочи снижена. Кроме того, при физической нагрузке возрастает потоотделение.

Цвет мочи в норме соломенно-жёлтый из-за пигментов — уробилина и урохрома, которые образуются из билирубина. Только что выпущенная моча прозрачна, но при отстаивании появляется осадок из солей и слизи. Реакция мочи слабо кислая (рН 5,0–7,0). Она может меняться в зависимости от характера питания: при растительном рационе реакция мочи щелочная, при мясном рационе — кислая. Относительная плотность, 1,020, зависит от количества выпитой жидкости.

В нормальной моче присутствуют белковые шлаки — мочевина, мочевая кислота, аммиак и др. В норме в моче белка нет, кроме случаев, связанных с тяжёлой мышечной нагрузкой (протеинурия). В моче могут быть щавелевая, молочная кислоты, кетоновые тела (при превращении жиров в сахар). Глюкоза появляется только в случае гипергликемии (глюкозурия). Эритроциты появляются только при заболеваниях почки и мочевыводящих путей (гематурия). Неорганические соли — хлориды натрия, калия, сульфаты, фосфаты выводятся с мочой по 15–25 г в сутки, придавая моче кислую реакцию.

Конечная моча поступает по чашечкам в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь. Обратному току мочи в мочеточник препятствует клапан — мышца мочеточника, косо входящего в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре в количестве до 500 мл и периодически выводится.

Акт мочеиспускания.Мочевой пузырь иннервируют тазовые парасимпатические и симпатические нервы. При возбуждении симпатических нервов усиливается перистальтика мочеточников, расслабляется мышца мочевого пузыря, усиливается тонус его сфинктеров, и моча накапливается в пузыре. При возбуждении парасимпатических нервов мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры открываются, моча выходит из пузыря в уретру.

Таким образом, мочеиспускание — сложнорефлекторный акт, который заключается в одновременном сокращении стенки пузыря и расслаблении его сфинктеров. Повышение давления в пузыре раздражает его механорецепторы. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг. Эфферентные импульсы по парасимпатическим нервам идут к мочевому пузырю. Одновременно от спинномозгового центра мочеиспускания возбуждение передаётся в корковый центр, где формируется позыв к мочеиспусканию. При этом акт может по необходимости быть задержан или ускорен.

У маленьких детей корковый контроль отсутствует, он формируется постепенно, с возрастом. При невротических реакциях, чаще у детей возможен срыв коркового контроля в ночное время с возникновением энуреза — ночного недержания мочи.

Регуляция мочеобразованияпроисходит нервно-гуморальным путём. Нервная система и гормоны регулируют тонус почечных артерий, поддерживая АД, необходимое для фильтрации мочи. Гуморальная регуляция:

Соматотропин и АКТГ (гормоны гипофиза) повышают диурез. Вазопрессин (антидиуретический гормон) снижает мочеобразование, стимулируя реабсорбцию воды в дистальном канальце и начале собирательных трубочек. Гипофункция этого гормона вызывает несахарный диабет.

Альдостерон — гормон коркового слоя надпочечников — способствует реабсорбции натрия и выведению калия в дистальных канальцах. Он тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальном канальце.

Ренин— фермент, действующий на постоянно циркулирующий в крови белок — ангиотензин I, превращая его в ангиотензин II. В результате происходит сужение артериол всего организма (и почек в частности) с повышением АД. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей к клубочку и от количества натрия в первичной моче. Выделение ренина увеличивается при снижении давления в почке и гипонатриемии. Ренин — мощный фактор саморегуляции почечного кровотока, чутко реагирующий на снижение центрального АД (например, при кровотечении, шоке и т.д.).

Нервная регуляция.ВНС регулирует как процессы клубочковой фильтрации, так и канальцевой реабсорбции. Симпатические нервы почек в основном сосудосуживающие. При их раздражении суживаются как приносящая, так и выносящая артериолы клубочка, снижается клубочковая фильтрация, уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Если суживаются только выносящие артериолы, диурез увеличивается. Симпатические нервы стимулируют секрецию ренина.

Кора больших полушарий влияет на почки через вегетативные нервы и гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин.

Эритропоэтин— гормон, стимулирующий образование эритроцитов в костном мозге.

Кальцитриол - активная форма витамина D₃, секретируемая эпителием почечных канальцев. Он регулирует кальциевый обмен, стимулируя интенсивное всасывание кальция в кишечнике. У детей при недостатке D₃ развивается рахит. Процесс образования D₃ в почках стимулирует паратгормон паращитовидных желёз.

Регуляция канальцевой реабсорбции. Регуляция реабсорбции воды в дистальных канальцах.

Гуморальная регуляция канальцевой реабсорбции. Альдостерон и ангиотензин II

Точная регуляция объемов жидких сред и концентрации растворенных в них веществ требует от почек выделения воды и различных веществ с различной интенсивностью, иногда независимо друг от друга. Например, при увеличении поступления калия почки должны выделять его более интенсивно, поддерживая при этом выделение натрия и других электролитов на нормальном уровне. Аналогично при изменении поступления натрия почки должны соответствующим образом отрегулировать его выделение без ущерба для других электролитов. В организме задача избирательной реабсорбции электролитов и воды выполняется с помощью нескольких гормонов.

В таблице выше приведены сводные данные по некоторым наиболее важным гормонам, регулирующим канальцевую реабсорбцию с учетом места их действия в канальцевой системе, а также влияния на выделение воды и растворенных веществ. Действие некоторых гормонов подробно рассмотрено в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Далее кратко рассмотрим их влияние на канальцы.

а) Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия. Альдостерон, выделяемый клубочковой зоной коры надпочечников, является важным регулятором реабсорбции натрия и секреции калия почечными канальцами. Клетками-мишенями алъдостерона являются главные клетки корковых собирательных трубочек. Механизм, благодаря которому альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и в то же время повышает секрецию калия, заключается в активации натрий-калиевой АТФ-азы на базолатеральной мембране эпителиоцитов. Альдостерон также увеличивает проницаемость апикальной мембраны для натрия. Механизмы действия альдостерона на клеточном уровне обсуждаются в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).

При отсутствии альдостерона, связанном с повреждением или нарушением функции надпочечников (например, при болезни Аддисона), организм теряет натрий и задерживает калий, и наоборот, его избыточная секреция, например при опухолях надпочечников (синдром Кона), приводит к задержке натрия и истощению запасов калия. Хотя для повседневной регуляции содержания натрия могут использоваться минимальные количества альдостерона, невозможность секретировать гормон в соответствующем количестве существенным образом сказывается на регуляции выделения калия с мочой и его концентрации в жидких средах организма. Таким образом, альдостерон имеет гораздо большее значение для регуляции содержания калия в организме, чем для натрия.

б) Ангиотензин II увеличивает реабсорбцию воды и натрия. Ангиотензин II, возможно, является наиболее сильным гормоном, задерживающим натрий в организме. Его образование увеличивается при снижении артериального давления либо уменьшении объема внеклеточной жидкости, что наблюдается при кровотечении, потере воды и солей жидкими средами организма. Увеличение образования ангиотензина II способствует стабилизации артериального давления, возвращая его и объем внеклеточной жидкости к норме благодаря усилению реабсорбции натрия и воды в канальцах. Стабилизация артериального давления осуществляется тремя основными способами.

1. Ангиотензин II стимулирует секрецию альдостерона, что, в свою очередь, увеличивает реабсорбцию натрия.

2. Ангиотензин II сужает просвет выносящей артериолы, изменяя кровообращение в перитубулярных капиллярах, увеличивая таким образом реабсорбцию воды и натрия. Во-первых, сужение просвета выносящей артериолы уменьшает гидростатическое давление в пери-тубулярных капиллярах, что способствует усилению реабсорбции в канальцах, особенно в проксимальных. Во-вторых, сужение просвета выносящей артериолы, уменьшая почечный кровоток, увеличивает фракцию фильтрации в клубочке, приводя к концентрированию белков и повышению онкотического давления в перитубулярных капиллярах. Это усиливает реабсорбцию натрия и воды в капиллярах и канальцах.

3. Ангиотензин II непосредственно стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальных канальцах, петлях Генле, дистальных канальцах и собирательных трубочках. Одним из непосредственных эффектов ангиотензина II является активация АТФ-азы Na+/K+-Hacoca, расположенного на базолатеральной поверхности мембран эпителия канальцев. Вторым механизмом служит активация Na+/H+-нacoса на апикальной мембране клеток, особенно в проксимальной трубочке. Таким образом, ангиотензин II стимулирует транспорт натрия как через апикальную, так и базолатеральную мембраны канальцевого эпителия. Перечисленные эффекты ангиотензина II при повышении его содержания приводят к значительной задержке натрия почками.

Видео физиология гуморальной регуляции и ее отличие от гормональной - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.

Нервные влияния реализуются преимущественно симпатическими проводниками и медиаторами через бета-адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, ионов натрия, воды и анионов фосфатов и осуществляются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза — цАМФ). Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи. Сосудистые эффекты нервной регуляции также опосредуются через внутри-почечные системы гуморальных регуляторов — ренин-ангиотензиновую, кининовую, простагландины и др.

Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравен-трикулярных ядрах гипоталамуса, по аксонам нейронов транспортируется в нейрогипофиз, откуда и поступает в кровь. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V2-типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ, активацию синтеза и встраивания аквапоринов 2-го типа («водных каналов») в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных трубочек. Перестройка ультраструктур мембраны и цитоплазмы клетки ведет к образованию внутриклеточных специализированных структур, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя транспортируемой воде смешиваться с цитоплазмой и препятствуя набуханию клетки. Такой трансцеллюлярный транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества, тем самым способствуя межклеточному пассивному транспорту воды по осмотическому градиенту.

Таблица 14.1. Основные гуморальные влияния на процессы мочеобразования

Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами (табл. 14.1). По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, делятся на шесть групп:
• повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);
• меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);
• меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);
• меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);
• повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);
• меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Механизмы реабсорбции в канальцах. Активный транспорт в почках

Вещество, подлежащее реабсорбции, должно (1) переместиться через эпителиальную выстилку канальца в межклеточную жидкость, а затем (2) через мембраны перитубулярных капилляров — обратно в кровь. Следовательно, реабсорбция воды и растворенных веществ — процесс многоэтапный. Перенос веществ через эпителий канальцев в межклеточную жидкость осуществляется с помощью механизмов активного и пассивного транспорта, основы которого изложены в отдельных статьях на сайте - просим вас пользоваться формой поиска выше. Например, вода и растворенные в ней вещества способны проникать в клетки либо непосредственно через мембрану (трансцеллюлярно), либо используя промежутки между клетками (парацеллюлярно).

Реабсорбция профильтрованных водных растворов веществ из просвета канальца через эпителий стенок в межклеточное вещество почки и обратно в кровь.
Растворы переносятся непосредственно через клетку (трансцеллюлярно) путем диффузии или активного транспорта либо через межклеточные промежутки (парацеллюлярно) с помощью диффузии.
Перенос воды через клетки и между ними осуществляется с помощью осмоса. Транспорт воды и растворенных веществ в перитубулярные капилляры обеспечивается ультрафильтрацией (массовым передвижением)

Затем после попадания в межклеточную жидкость оставшуюся часть пути растворы совершают путем ультрафильтрации (массового передвижения), опосредованной гидростатическими и коллоидно-осмотическими силами. Под действием результирующей силы, направленной на реабсорбцию воды и растворенных в ней веществ из межклеточной жидкости в кровь, перитубулярные капилляры выполняют функцию, сходную с венозными концами большинства капилляров.

Активный транспорт

Используя энергию, выработанную в процессе обмена, активный транспорт способен перемещать растворенные вещества против электрохимического градиента. Вид транспорта, который зависит от затрат энергии, полученной, например, при гидролизе аденозинтрифосфата, называют первично активным транспортом. В качестве примера такого транспорта приведем натрий-калиевую АТФ-азу, деятельность которой осуществляется во многих частях канальцевой системы.

Вид транспорта, который напрямую не зависит от источника энергии, например обусловленный градиентом концентрации, называют вторично активным транспортом. Примером этого вида транспорта является реабсорбция глюкозы в проксимальном канальце. Вода всегда реабсорбируется пассивно с помощью механизма, называемого осмосом. Под этим термином подразумевают диффузию воды из области с низкой концентрацией вещества (высокого содержания воды) в область с высокой концентрацией вещества (низким содержанием воды).

а) Растворенные вещества могут перемещаться через мембрану эпителиоцитов или через межклеточные промежутки. Клетки почечных канальцев, как и другие эпителиоциты, удерживаются друг с другом с помощью плотных контактов. По бокам контактирующих между собой клеток позади этих соединений расположены межклеточные промежутки. Растворенные вещества могут реабсорбироваться через клетку, используя трансцеллюлярный путь, или же проникать через область плотного контакта и межклеточных промежутков по парацеллюлярному пути. Этот способ транспорта также используется в некоторых сегментах нефрона, особенно в проксимальных канальцах, где реабсорбируются вода и такие вещества, как ионы калия, магния, хлора.

Механизм активного транспорта натрия через эпителий канальцев.
Na+/К+-насос на базолатеральной поверхности клетки перемещает натрий во внеклеточную жидкость, уменьшает его содержание внутри клетки и формирует отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны.
Низкая концентрация натрия внутри клетки и отрицательный заряд способствуют диффузии натрия из просвета канальца в клетку через щеточную каемку на апикальной поверхности клетки

б) Первично активный транспорт через мембрану связан с гидролизом АТФ. Особое значение первично активного транспорта в том, что с его помощью растворенные вещества могут перемещаться против электрохимического градиента. Энергию, необходимую для этого вида транспорта, предоставляет АТФ, гидролиз молекулы которой обеспечивается связанной с мембраной АТФ-азой. Фермент АТФ-аза является также составной частью транспортной системы, присоединяющей и перемещающей растворенные вещества через мембрану. Известные первично активные системы переноса веществ включают следующие АТФ-азы: натрий-калиевую, переносящую ионы водорода, водородно-калиевую и кальциевую.

Ярким примером работы системы первично активного транспорта является процесс реабсорбции натрия через мембрану проксимального извитого канальца. Она расположена на боковых поверхностях эпителиальных клеток ближе к базальной мембране и представляет собой мощный Nа+/К+-насос. Его АТФ-аза снабжает систему энергией, высвобождаемой с гидролизом АТФ и используемой для переноса ионов Na+ из клетки в межклеточное пространство. В это же время калий из межклеточной жидкости переносится в клетку. Деятельность этого ионного насоса направлена на поддержание в клетке высокой концентрации калия и низкой — натрия.

Кроме того, создается относительная разность потенциалов с зарядом внутри клетки около -70 мВ. Выведение натрия с помощью насоса, расположенного на мембране базолатеральной области клетки, способствует его диффузии обратно в клетку через область, обращенную в просвет канальца, по следующим причинам: (1) наличие градиента концентрации для натрия, направленного из просвета канальца в клетку, т.к. его концентрация в клетке низка (12 мэкв/л), в просвете — высока (140 мэкв/л); (2) отрицательный заряд внутри клетки (-70 мВ) притягивает положительно заряженные ионы Na .

Активная реабсорбция натрия с помощью натрий-калиевой АТФ-азы происходит во многих частях канальцевой системы нефрона. В определенных ее частях существуют дополнительные механизмы, обеспечивающие реабсорбцию большого количества натрия в клетку. В проксимальном канальце сторона клетки, обращенная в просвет канальца, представлена щеточной каемкой, увеличивающей площадь поверхности примерно в 20 раз. На этой мембране также расположены белки-переносчики, которые присоединяют и переносят натрий из просвета канальцев в клетку, обеспечивая им облегченную диффузию. Эти белки-переносчики также играют важную роль во вторично активном транспорте других веществ, таких как глюкоза и аминокислоты. Подробно данный процесс изложен далее.

Таким образом, процесс реабсорбции ионов Na+ из просвета канальцев обратно в кровь состоит минимум из трех этапов.

1. Диффузия ионов Na+ через мембрану клеток эпителия канальцев (называемую также апикальной мембраной) внутрь клеток по электрохимическому градиенту, поддерживаемому Nа+/К+-насосом, который расположен на базолатеральной стороне мембраны.

2. Перенос натрия через базолатеральную мембрану в межклеточную жидкость. Осуществляется против электрохимического градиента с помощью Nа+/К+-насоса, обладающего АТФ-азной активностью.

3. Реабсорбция натрия, воды и других веществ из межклеточной жидкости в перитубулярные капилляры путем ультрафильтрации — пассивного процесса, обеспечиваемого градиентами гидростатического и коллоидно-осмотического давления.

Механизм канальцевой реабсорбции

Процесс выделения важен для обеспечения и сохранения постоянства внутренней среды организма. Почки принимают активное участие в этом процессе, удаляя избыток воды, неорганические и органические вещества, конечные продукты метаболизма и чужеродные вещества. Почки – парный орган, одна здоровая почка успешно поддерживает стабильность внутренней среды организма.

Почки выполняют в организме ряд функций.

1. Регулируют объем крови и внеклеточной жидкости (осуществляют волюморегуляцию), при увеличении объема крови волюморецепторы левого предсердия активируются: угнетается секреция антидиуретического гормона (АДГ), усиливается мочеотделение, увеличивается экскреция воды и ионов Na, что ведет к восстановлению объема крови и внеклеточной жидкости.

2. Осуществляют осморегуляцию – регуляцию концентрации осмотически активных веществ. При избытке воды в организме снижается концентрация осмотически активных веществ в крови, что уменьшает активность осморецепторов супраоптического ядра гипоталамуса и ведет к уменьшению секреции АДГ и увеличению выделения воды. При обезвоживании осморецепторы возбуждаются, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, отделение мочи уменьшается.

3. Регуляция ионного обмена осуществляется путем реабсорбции ионов в почечных канальцах при помощи гормонов. Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов Na, натрийуретический гормон – снижает. Секрецию К усиливает альдостерон, снижает инсулин.

4. Стабилизируют кислотно-щелочное равновесие. В норме рН крови cоставляет 7,36 и поддерживается постоянной концентрацией ионов H.

5. Выполняют метаболическую функцию: участвуют в обмене белков жиров, углеводов. Реабсорбция аминокислот дает материал для синтеза белка. При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % глюкозы, образующейся в организме.

Жирные кислоты в клетке почек включаются в состав фосфолипидов и триглицеридов.

6. Осуществляют экскреторную функцию – выделение конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма. Продукты метаболизма белков (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.) фильтруются в клубочках, затем реабсорбируются в почечный канальцах. Весь образованный креатинин выводится с мочой, мочевая кислота подвергается значительной реабсорбции, мочевина – частичной.

7. Выполняют инкреторную функцию – регулируют эритропоэз, свертывание крови, артериальное давление за счет выработки биологически активных веществ. Почки выделяют биологически активные вещества: ренин отщепляет от ангиотензиногена неактивный пептид, превращает его в ангиотензин I, который под действием фермента переходит в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Активатор плазминогена (урокиназа) увеличивает выделение Na с мочой. Эритропоэтин стимулирует эритропоэз в костном мозге, брадикинин является мощным вазодилятатором.

Почка является гомеостатическим органом, принимает участие в поддержании основных показателей внутренней среды организма.

Строение нефрона

Нефрон– функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят:

1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри нее находится клубочек капилляров);

2) проксимальный извиты каналец (внутри него находится большое количество ворсинок);

3) петля Генли (нисходящая и восходящая части), нисходящая часть тонкая, опускается глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180 и идет в корковое вещество почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящая часть включает тонкую и толстую части. Она поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в следующий отдел;

4) дистальный извитый каналец. Этот отдел канальца соприкасается с клубочком между приносящей и выносящей артериолами;

5) конечный отдел нефрона (короткий связывающий каналец, впадает в собирательную трубку);

6) собирательная трубка (проходит через мозговое вещество и открывается в полость почечной лоханки).

Различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный (извитая часть проксимального канальца);

2) тонкий (нисходящая и тонкая восходящая части петли Генли);

3) дистальный (толстый восходящий отдел, дистальный извитый каналец и связывающий каналец).

В почке различают несколько типов нефронов:

Различия между ними заключаются в их локализации в почке.

Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальный и дистальные отделы канальцев, связывающие отделы. В наружной полоске мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке определяет их участие в деятельности почки, в процессе мочеобразования.

Процесс мочеобразования состоит из трех звеньев:

1) клубочковой фильтрации, ультрафильтрации безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;

2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи;

3) секреции клетки. Клетки некоторых отделов канальца переносят из неклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Скорость процесса мочеобразования зависит от общего состояния организма, присутствия гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ (тканевых гормонов).

Механизм канальцевой реабсорбции

Реабсорбция– процесс обратного всасывания ценных для организма веществ из первичной мочи. В различных частях канальцев нефрона всасываются различные вещества. В проксимальном отделе полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na, Cl. В последующих отделах реабсорбируются преимущественно электролиты, вода.

Обратное всасывание в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом.

Активный транспорт – реабсорбция – осуществляется против электрохимического и концентрационного градиента. Различают два вида активного транспорта:

Первично-активный транспорт осуществляется при переносе вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Транспорт ионов Na происходит при участии ферментов натрий-, калий-АТФ-азы, и используется энергия АТФ.

Вторично-активный транспорт осуществляет перенос вещества против градиента концентрации без затраты энергии, так реабсорбируются глюкоза и аминокислоты. Из просвета канальца они поступают в клетки проксимального канальца с помощью переносчика, который должен присоединить ион Na. Этот комплекс способствует перемещению вещества через клеточную мембрану и поступлению его внутрь клетки. Движущей силой переносчика служит меньшая концентрация ионов Na в цитоплазме клетки по сравнению с просветом канальца. Градиент концентрации Na обусловлен активным выведением Na из клетки с помощью натрий-, калий-АТФ-азы.

Реабсорбция воды, хлора, некоторых ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта – по электрохимическому, концетрационному или осмотическому градиенту. При помощи пассивного транспорта в дистальном извитом канальце всасывается ион Cl по электрохимическому градиенту, который создается активным транспортом ионов Na.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах большое значение имеет порог выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови. Порог выведения для физиологически важных веществ организма различен, выделение глюкозы с мочой наступает в том случае, если ее концентрация в плазме крови и в клубочковом фильтрате превышает 10 ммоль/л.

Задания к лекции № 9.

1.Ознакомиться с теоретическим материалом и выполнить следующие задания:

а) зарисовать мочевыделительную систему и сделать соответствующие обозначения;

б) зарисовать почку, описать ее структуру, функции (можно выполнить в виде таблицы );

в) зарисовать строение нефрона, описать его структуру и функции (в виде таблицы);

Читайте также: