Поглощение воды корнями. Апопластный транспорт в корне.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 14.12.2024

Зонанаиболее интенсивного поглощения волы совпадает с зоной развития корневых волосков. Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня.

Способность корневых волосков поглощать воду доказана экспериментально. Однако эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглощают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковевания клеток. Если начинается вторичный рост корня, то поглощение Н2О обычно снижается еще сильнее. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется.

Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермыэтот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Следовательно, вода может преодолеть эндодерму только пройдя через мембраны и цитоплазму этих клеток. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный, а с другой - тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5-6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.

Движение воды в корне.

Движение воды в радиальном направлении из почвенного раствора в проводящие элементы ксилемы осуществляется как непосредственно через клетки, так и по апопласту тканей корня (рис. 9).


Рис. 9 Транспортная модель корня

(по E. Steudle and C.A. Peterson, 1998)

Апопласт представлен единой системой клеточных стенок и межклеточных полостей (межклетников). Транспорт воды через клетки получил название движение воды от клетки к клетке («cell to cell»). В данном случае вода может идти двумя путями: может пересекать мембраны и идти по непрерывному цитоплазматическому пути через соединяющие соседние клетки плазмодесмы. Единая система, объединяющая с помощью плазмодесм протопласты растительных клеток, называется симпластом. Таким образом, путь движения воды от клетки к клетке подразделяется на трансмембранный и симпластический. В трансмембранном движении воды важную роль играют аквапорины, образующие водные каналы. В итоге, движение воды от клеток ризодермы к сосудам ксилемы корня может осуществляться по трем параллельным направлениям: 1) через клеточные мембраны (трансмембранный путь); 2) по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь); 3) по клеточным стенкам и межклетникам (апопластный путь). Эти три пути движения воды неавтономны: вода может перемещаться по комбинированным траекториям. Например, пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь плазматическую мембрану и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту.

В настоящее время отсутствуют экспериментальные подходы, которые позволили бы количественно оценить трансмембранный и симпластный потоки воды в корне. Однако имеющиеся данные позволяют предположить, что трансмембранные потоки значительно превосходят симпластные. Из-за отсутствия возможности разделить эти два потока, как правило, пользуются упрощенной транспортной моделью, в которой рассматривают два параллельных пути - путь от клетки к клетке и апопластный путь. Оба потока существуют в растении одновременно. Вклад того и/или иного пути в суммарный поток воды определяется многими факторами: видом растения, его возрастом, условиями выращивания и др.

При апопластном транспорте вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроницаемости. Это означает, что осмотические явления не вовлечены в формирование движущих сил апопластного транспорта воды. В этой связи ток воды через апопласт имеет гидравлическое происхождение, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления (∆Р), и ток воды по апопласту называется гидравлическим. Основным процессом, приводящим к формированию ∆Р, при апопластном (гидравлическом) транспорте является транспирация. При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транспирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превышает поток через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобладающим становится движение воды от клетки к клетке.

При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересекает мембраны, явление осмоса играет определяющую роль. Ток воды в этом случае называется осмотическим, хотя градиент водного потенциала для него включает не только осмотическую, но и гидравлическую составляющую. Градиент водного потенциала между двумя клетками равен:

где ∆π, ∆Р - разности тургорного и осмотического давления между двумя клетками;

δ - коэффициент отражения мембран (он стремится к единице, поэтому ∆Ψ = ∆Р - ∆π).

Следует обратить внимание на то, что ∆Р при апопластном токе - это градиент гидростатического давления, создаваемого натяжением жидкости в сосудах ксилемы, а ∆Р при транспорте воды от клетки к клетке - это градиент тургорного давления в клетках корня.

На пути радиального транспорта воды в корне по апопласту расположена эндодерма с поясками Каспари. Основным химическим компонентом поясков Каспари является не суберин, как полагали ранее, а лигнин. Лигнин - это гидрофильное соединение, поэтому он не может препятствовать апопластному пути движения воды. До недавнего времени считали, что движение воды по апопласту в радиальном направлении корня прерывается на уровне эндодермы. Поэтому, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении корня, вода должна перейти в симпласт. Некоторое количество суберина в поясках Каспари может уменьшить гидравлическую проводимость. Таким образом, апопласт эндодермы не оказывает существенного влияния на водный ток, однако является препятствием для движения ионов. Так, на молодых корнях кукурузы было показано, что повреждение эндодермы приводит к выходу ксилемного раствора через повреждение из компартмента с высоким осмотическим давлением (центральный цилиндр) в компартмент с низким давлением (внешняя среда). Эти результаты подтвердили давно предполагавшуюся роль эндодермы как барьера для обратной диффузии ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры.

Корневая система как орган поглощения воды. Состояние воды в почве. Поступление и передвижение воды в корне: пути и механизмы

Вышедшие на сушу растения приспособились к наземному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток воды.

Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам.

Поступление воды и растворенных веществ в корни через биологические мембраны осуществляется благодаря таким процессам как осмос, диффузия и активный транспорт.

Осмос - диффузия воды через мембрану. Диффузия - проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ воды и ионов осуществляется при участии белков мембраны, в которой имеются молекулярные поры, либо при участии жирорастворимых веществ.

Активный транспорт - перенос веществ против их градиента концентрации, связанный с затратами энергии. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, которые образуют ионные насосы.

Из клеток с корневыми волосками водный раствор просачивается в клеточные поры корня и далее из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода с растворенными веществами поднимается в стебель, а по сосудам стебля - почкам, листьям, цветкам.

В почве вода находится в разных физических состояниях: жидком, газообразном (водяной пар), твердом (лед), химически и физико-химически связанном с другими веществами и твердыми минеральными, органическими и органо-минеральными частицами. Зависимости от физического состояния и характера связей воды в почвенном среде различают категории, формы и виды грунтовой воды. В почве выделяют следующие категории воды:

• химически связанная вода, входящая в состав других веществ (например, гипса) и недоступна для использования растениями;

• жесткая вода (лед) - находится в этом состоянии по низкой (отрицательной) температуры и недоступна для растений, однако становится доступной после таяния;

• водяной пар, содержащийся в почвенном воздухе и после конденсации становится доступной для растений;

• прочно связанная вода, которая содержится адсорбционными силами на поверхности частиц почвы в виде пленки толщиной в два-три диаметра молекул воды, находится в газообразном состоянии (водяной пар) и недоступна для растений;

• непрочно связанная вода, которая представляет собой пленки влаги вокруг частичек грунта толщиной до 10 диаметров молекул воды, перемещается между грунтовыми частицами под воздействием сорбционных сил и является труднодоступной для растений;

• свободная вода, которая не связана молекулярными силами с частицами почвы, поэтому свободно или под влиянием менисковых сил движется в грунтовых порах и доступна для растений.

Механизм передвижения воды по растению. Пути ближнего и дальнего транспорта

От поверхности корня через клетки коры, эндодерму и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы.

Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных ве­ществ:

― через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и

― по клеточным стенкам (апопластный транспорт).

Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня по законам осмоса.

Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды зна­чительно ниже, чем у цитоплазмы, более быстрый радиаль­ный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта стано­вится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Ре­гуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется,

― с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный,

― а с другой — тем, что диаметр сте­ли, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5 —6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхно­сти корня.

Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформированы не полностью, смены типов транспорта, по-ви­димому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где за­кладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту рез­ко ограничен.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндо­дермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивле­ние и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.

В сосуды ксилемы вода по­ступает, как и на первых этапах поглощения, благодаря осмо­тическому механизму. Осмотически активные вещества в сосудах создают сосущую силу, способ­ствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.

Сосущая сила сосудов может оказаться выше, чем у окру­жающих их живых клеток, не только из-за повышающейся кон­центрации ксилемного сока, но также из-за отсутствия проти­водавления со стороны клеточных стенок; которые в сосудах лигнифицированы и, следовательно, не эластичны.

БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

Апопластный транспорт в корне происходит примерно так же, как в листьях (разд. 13.3.1), но с одним существенным отличием. Когда вода, продвигаясь по клеточным стенкам, достигает эндодермы, путь ей преграждает водонепроницаемое вещество, называемое суберином. Оно откладывается по периметру эндодермальной клетки в ее антиклинальных стенках, образуя так называемый поясок Каспари (рис. 13.18, Б). В результате вода с растворенными в ней веществами (в основном диссоциированными на ионы солями) должна сначала проникнуть через плазмалемму этой клетки в ее цитоплазму, а потом выйти «с другой стороны». Таким способом клетки эндодермы контролируют и регулируют движение растворов по пути к ксилеме. Такой контроль необходим для защиты побегов от проникновения в них токсичных веществ, болезнетвореных бактерий, грибов и других вредных агентов. С возрастом отложение суберина в эндодермальных клетках корня увеличивается, и это препятствует нормальному выходу воды и растворенных солей через внутренние тангентальные клеточные стенки (рис. 13.18, Б). Однако в таких стенках могут сохраняться поры и проходящие через них плазмодесмы и, кроме того, остаются так называемые «пропускные» клетки, у которых не происходит дополнительного утолщения стенки и через которые свободно проходят вода и растворенные вещества. Количественное соотношение в корне апопластного, симпластного и вакуолярного транспортов воды не известно.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Читайте также: