Развитие улитки уха. Формирование кортиева (спирального) органа уха эмбриона
Добавил пользователь Skiper Обновлено: 14.12.2024
ФУНКЦИИ :Восприятие стимулов: -Орган слуха - звуковых; -Вестибулярный аппарат - гравитационных, линейных, угловых ускорений.
Орган слуха и равновесия закладываются вместе , из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференци-руются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
1. Ушная раковина - тонкая пластинка эластического хряща, покрыта кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами.
2. Наружный слуховой проход - образован хрящом, являющийся продолжение эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей и связанные сними сальные железы. Глубже расположены трубчатые церуминозные железы выделяющие ушную серу. Они располагаются не равномерно: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.
3. Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. С внутренней поверхностью сращена слуховая косточка - молоточек, от нее к барабанной перепонки отходят кровеносные сосуды и нервы. В средней части бар. переп. состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. Снаружи покрывает тонким слоем эпидермис, а на внутренней поверхности находится слизистая оболочка.
1. Барабанная полость - пространство покрытое однослойным плоским эпителием. На медиальной стенке имеются два отверстия. Овальное окно, в нем располагается основание стремечка. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, закрытое волокнистой мембраной.
2. Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.
3. Слуховая труба - соединяет барабанную полость с носовой частью глотки, диаметром 1-2 мм. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим ресничным эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки.Через слуховую трубу регулир давление воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо. Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый ла-биринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого ла-биринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клет-ками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет ба-рабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колеба-ния перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают тектори-альную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наруж-ной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
4. Орган равновесия. Развитие, строение, морфо-функциональная характеристика сенсоэпителиальных (волосковых) клеток.
Вестибулярная часть перепончатого лабирита - место расположения рецепторов органа равновесия.
Развитие: Эктодерма замекается образуя слуховой пузырек - состоит из многорядного эпителия. Он меняет форму , перетягиваясь на две части. Первая вестибулярная - превращается эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами, вторая образует сферический мешочек - саккулюс.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:
1. Мешочек - сферической формы расширение .
2. Маточка - расширение эллептической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах - гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану - это особая студени-стая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпите-лий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сенсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.
КОРТИЕВ ОРГАН
Кортиев орган [organum spirale (PNA), organon spirale (JNA), organon spirale (Cortii) (BNA); по имени итал. анатома и гистолога A. Корти; син. спиральный орган] — периферический, или рецепторный, аппарат слухового анализатора. Слуховой рецептор представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слуховой рецепции. Физиологическая активность Кортиевого органа зависит от колебательных процессов в прилежащих мембранах и окружающих жидкостях, а также от метаболизма всего комплекса тканей улитки, в особенности сосудистой полоски.
Содержание
История
Электронно-микроскопически строение Кортиевого органа было изучено Энгстремом (H. Engstrom, 1960) и Спондлином (Spoendlin, 1966). Раух (S. Rauch, 1964) опубликовал результаты исследований по биохимическому составу жидкостей и тканей внутреннего уха.
Сравнительная анатомия и эмбриология
У низших позвоночных не имеется дифференцировки нейроэпителия внутреннего уха на слуховой и вестибулярный. Механизм слухового восприятия у рыб, земноводных и пресмыкающихся иной. Гомолог органа слуха млекопитающих появляется у птиц, однако в нем нет еще разделения волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток на внутренние и наружные.
Зачаток внутреннего уха у человека появляется на ранних стадиях эмбриональной жизни и имеет эктодермальное происхождение. Проходя отдельные стадии развития (слуховая плакода, слуховой пузырек), внутреннее ухо разделяется на 2 мешочка. Из нижнего мешочка формируется улитковый проток, спиральный рост к-рого у эмбрионов длиной 40—50 мм приводит к образованию 2,5 завитков. Общий эпителиальный зачаток рецепторов внутреннего уха образуется у эмбрионов длиной 5 мм. Кубический эпителий зачатка вступает в связь с ганглиозными клетками. Разделение слухового пузырька на мешочки приводит также и к разделению эпителиального зачатка. Дифференцировка эпителия на волосковые (сенсорно-эпителиальные и поддерживающие) клетки завершается у эмбрионов длиной 70 мм. Полного развития К. о. достигает примерно через 2 нед. после рождения ребенка. С 40—45-летнего возраста наблюдается постепенная возрастная дистрофия К. о., сопровождающаяся понижением слуховой чувствительности к дискантовым звукам.
Анатомия и гистология
Рис. 1. Схема строения кортиева органа (поперечный срез): 1— внутренние волосковые клетки; 2— паратуннель (пространство Нюэля); 3 — наружные волосковые клетки; 4— наружный туннель; 5— наружные пограничные клетки (клетки Гензена); 6— наружные поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса); 7— туннель наружный (кортиев туннель); 8 — наружные фаланговые клетки (клетки Дейтерса); 9— лимб костной спиральной пластинки; 10— костная спиральная пластинка; 11—пред-дверная мембрана (вестибулярная мембрана); 12— лестница преддверия; 13 — покровная мембрана; 14 — внутренняя спиральная борозда; 15 — улитковый канал; 16—наружная спиральная борозда; 17— улитка; 18—сосудистая полоска; 19—спиральный выступ; 20— спиральная связка улитки; 21—базилярная пластинка; 22— барабанная лестница. Слева вверху схема поперечного среза улитки, расположение кортиева органа указано стрелками.
Рис. 2. Разрез улитки: 1 — ganglion spirale cochleae; 2 — scala vestibuli; 3 — ductus cochlearis; 4 — scala tympani; 5 —pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 6 — modiolus; 7 — organon spirale. Рис. 3. Поперечное сечение витка улитки: 1 — membrana vestibularis; 2 — ductus cochlearis; 3 — membrana tectoria; 4 — stria vascularis; 5 —cellulae phalangae ext.; 6 — membrana basilaris с расположенным на ней спиральным органом; 7 — cellula pilaris ext.; 8 —cellula pilaris int.; 9 — pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 10 — scala tympani; 11 — lamina spiralis secundaria; 12 — ganglion spirale.
Рис. 4. Правый костный лабиринт (вскрыт) и заключающийся в нем перепончатый лабиринт: 1 — saccus endolymphaticus; 2 —ductus endolymphaticus; 3 — ductus semicircularis post.; 4 — crus membranaceum commune; 5 — n. ampullaris post.; 6 — ductus reuniens; 7 — v. labyrinthi; 8 — n. saccularls; 9 — ductus cochlearis; 10 — a. labyrinthi; 11 — pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 12 — pars vestibularis n. acustici; 13 — sacculus; 14 — ductus utriculosaccularis; 15 — utriculus; 16 — ductus semicircularis ant.; 17 — dyctus semicircularis lat.
Улитка (cochlea) представляет собой передний отдел внутреннего уха (см.). Завитки улитки обвивают костный стержень (modiolus), несущий в себе сосуды и нервы (цветн. рис. 2—4). На поперечном срезе (рис. 1) в каждом завитке различают два перилимфатических канала — лестницу преддверия (scala vestibuli), находящуюся выше преддверной (рейсснеровой) мембраны (membrana vestibularis), и барабанную лестницу (scala tympani), расположенную ниже базилярной пластинки (lamina basilaris). Обе лестницы соединены у верхушки улитки отверстием улитки (helicotrema). Эндолимфатическое пространство в пределах улитки — улитковый проток (ductus cochlearis) — ограничено снизу базилярной пластинкой, сверху преддверной мембраной и латерально сосудистой полоской (stria vascularis), спиральным выступом (prominentia spiralis) и наружной спиральной бороздкой (sulcus spiralis ext.).
Кортиев орган занимает большую часть эндолимфатической поверхности базилярной пластинки, тянущейся между костной спиральной пластинкой (lamina spiralis ossea) медиально и спиральной связкой улитки (lig. spirale cochleae) латерально. Базилярная пластинка расширяется по направлению к верхушке улитки. Она состоит из четырех слоев волокон. Над К. о. нависает покровная мембрана (membrana tectoria), медиально связанная с эпителием вестибулярной губы лимба костной спиральной пластинки. Она сохраняет свое положение благодаря наличию среди ее волокнистых структур прочных коллагеновых волокон. Покровная мембрана имеет свободный контакт со стереоцилиями (волосками) волосковых клеток. На поперечном разрезе клеточный массив К. о. разделен на две части — наружную и внутреннюю — треугольным пространством внутреннего (кортиева) туннеля, заполненного так наз. кортилимфой, по своему хим. составу приближающейся к перилимфе. Через туннель проходят безмякотные волокна наружного спирального сплетения и частично эфферентного оливокохлеарного пучка. К. о. состоит из двух видов нейроэпителиальных клеток — волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae] и поддерживающих (cellulae sustentantes). По пространственному отношению к внутреннему туннелю волосковые клетки делятся на внутренние и наружные. У человека 3500— 4000 внутренних волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae int.] и 20 000 наружных волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae ext.].
Рис. 2. Электронограммы волосковых клеток кортиева органа: а— наружная волосковая клетка (х 3680); б— внутренняя волосковая клетка (х 4290); в— апикальная область наружных волосковых клеток (X 4320); 1— эндолимфатическое пространство; 2— кутикула; 3— паратуннель (пространство Нюэля); 4— наружная фаланговая клетка (клетка Дейтерса); 5 - клетка-столб; 6— внутренняя опорная клетка; 7— текториальная мембрана; 8 — пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи); 9— поперечный срез фаланги наружной фаланговой клетки.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму (рис. 2, а и в). Их апикальная поверхность омывается эндолимфой, а боковые поверхности — кортилимфой паратуннеля (пространства Нюэля). Волоски этих клеток погружены основаниями в кутикулу— электронно-плотное вещество апикальных частей волосковых клеток. Стереоцилии, помимо сердцевины, содержат многочисленные микрофиламенты — тончайшие плотные нити. Основная масса органелл (митохондрии, канальцы гладкого эндоплазматического ретикулума, микротрубочки, мультивезикулярные тельца, рибосомы и др.) распределена в цитоплазме наружных волосковых клеток, в отличие от внутренних волосковых клеток, неравномерно: в верхней части, вдоль плазматической мембраны и в базальной части клеток. Характерным для волосковых клеток является наличие так наз. пластинчатых каналов, идущих параллельно боковой плазмолемме и связывающих апикальную и базальную части клетки. Последняя богата органеллами, включая так наз. покрытые пузырьки, и контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. Тела афферентных окончаний небольшие, светлые, содержат единичные пузырьки диам. 40—50 нм и митохондрии. Пре- и постсинаптические мембраны имеют примембранные утолщения, а у некоторых видов и синаптическую полоску. Эфферентные нервные окончания намного крупнее, темные от множества пузырьков диам. 30—35 нм. Эфферентный синапс имеет субсинаптическую цистерну. Электронно-микроскопически прослежено вскрытие пузырьков эфферентного окончания с выбросом содержимого в синаптическую щель, а электронно-цитохимически — наличие ацетилхолинэстеразы в области эфферентных и афферентных синапсов, в базальной части волосковых клеток и в стереоцилиях.
Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму (рис. 2, б) и со всех сторон окружены клеточными элементами, за исключением апикальной поверхности, омываемой эндолимфой. Они имеют принципиально сходное с наружными волосковыми клетками строение, однако гораздо беднее их органеллами. Внутренние волосковые клетки связаны с поддерживающими клетками простой межклеточной связью, тогда как наружные фиксированы плотной межклеточной связью в апикальной области и специализированным усиленным контактом в базальной области.
Опорные элементы К. о. [внутренние и наружные клетки столбов (cellulae int. columnarum et cellulae ext. columnarum), наружные фаланговые клетки Дейтерса (cellulae phalangeae ext.) и наружные пограничные клетки Гензена (cellulae limitantes ext.) ] выполняют поддерживающую в отношении волосковых клеток функцию за счет развитой системы плотных межклеточных связей, выраженной тонофибриллярной сети в цитоплазме клеток столбов и наружных фаланговых клеток. Опорные клетки также несут трофическую функцию, обеспечивая транспорт веществ за счет аппарата микро-ворсинок.
Кортиев орган не имеет сосудов. Ближайший сосуд — vas spirale — располагается на барабанной поверхности базилярной пластинки. Основное значение в трофике К. о. принадлежит сосудистой полоске. Она состоит из трех видов эпителиальных клеток (маргинальных, интермедиарных и базальных), тесно связанных морфологически и функционально с эндотелиальными клетками. Эндолимфатическую поверхность сосудистой полоски составляют маргинальные клетки, цитоплазма которых насыщена органеллами, в особенности митохондриями. Донные части этих клеток представляют собой сложнейшую и разветвленную систему отростков, пронизывающую всю толщину сосудистой полоски и, как щупальцами, охватывающую капилляры. Энзиматическая активность сосудистой полоски чрезвычайно высока, в особенности это относится к ферментам окислительного метаболизма. По совр, представлениям сосудистая полоска создает в улитке постоянный потенциал покоя, обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет ее состав (в частности, своеобразное, интрацеллюлярное распределение в этой среде ионов калия и натрия). Нарушение ионного равновесия в эндо- и перилимфе ведет к нарушению слуховой функции. Конгенитальная патология сосудистой полоски лежит в основе врожденной глухоты, ее экспериментальное повреждение вызывает глубокое нарушение функции К. о. вплоть до его гибели.
Физиология
Эндолимфа резорбируется в эндолимфатическом мешке (saccus endolymphaticus). Она изоосмотична с перилимфой, хотя и имеет количественно отличный от нее состав. Обмен между жидкостями возможен гл. обр. через преддверную мембрану. В происхождении перилимфы основная роль принадлежит внутрилабиринтным источникам — процессу ультрафильтрации из сосудистых зон. Обе жидкости функционально едины и представляют собой целостную жидкостную систему внутреннего уха. Нарушения циркуляции, хим. состава, давления лабиринтной лимфы лежат в основе многих заболеваний, в частности болезни Меньера (см. Меньера болезнь), кохлеарного неврита (см. Преддверно-улитковый нерв), старческой тугоухости (см. Пресбиакузис), акустической травмы (см.), поздних стадий отосклероза (см.), тугоухости травматического происхождения и др. Гомеостаз внутренних лабиринтных сред обеспечивается функциональной активностью гематолабиринтного барьера. По сравнению с гематоэнцефалическим и гематоофтальмическим барьерами стабильность этого гистогематического барьера весьма высока: он является преградой для многих соединений, сохраняет свою инертность при значительных общих расстройствах гемодинамики. Однако при терапии антибиотиками (см.) группы аминогликозидов наступает нарушение проницаемости барьера. Отмечается феномен истинной кумуляции стрептомицина, неомицина, канамицина и других антибиотиков в лабиринтной лимфе К. о. с избирательным и необратимым поражением первоначально наружных, а затем и внутренних волосковых клеток.
В физиологических условиях в наружных волосковых клетках возникает микрофонный потенциал — переменный биоток с частотой, синхронной тону озвучивания. Амплитуда потенциала в известных пределах пропорциональна интенсивности звукового раздражения. Форма звукового стимула в точности воспроизводится в форме волны микрофонного потенциала. Благодаря электропроводности перилимфы и эндолимфы регистрация микрофонного потенциала в эксперименте осуществима с окна улитки. Запись этого биотока (кохлеограмма) и ее анализ имели большое значение для развития экспериментальной отологии. Проводятся успешные попытки регистрации этого потенциала у человека с промонториальной стенки барабанной полости и даже барабанной перепонки.
В улитке возникают также и другие биоэлектрические явления. Суммационный потенциал отражает функц, активность внутренних волосковых клеток, акционный потенциал — ганглиозных слуховых клеток, а эндолимфатический потенциал покоя — клеток сосудистой полости. Дейвис полагает, что эндолимфатический потенциал играет роль усилителя микроэлектрических явлений в К. о. и определяет его колоссальную чувствительность. Акционный потенциал представляет собой первичную кодированную информацию о звуке. Механизм раздражения К. о., по мнению Дейвиса, состоит в сгибании стереоцилий волосковых клеток; Я. А. Винников и Л. К. Титова считают, что механизм раздражения волосковых клеток К. о. состоит в деполяризации мембраны волосков ацетил холином, растворенным в эндолимфе.
Кортиев орган — самый сложный прибор рецепции млекопитающих. Это один из двух основных дистантных рецепторов. Чувствительность органа близка к предельной, т. к. он способен реагировать на колебательный процесс, приближающийся по своим параметрам к броуновскому движению. Слуховой рецептор функционирует в течение всей жизни постоянно, без пауз. В нем осуществляется совершенный первичный анализ звука, т. е. математическое разложение сложного звука на составляющие, благодаря дифференцированному восприятию частот отдельными его участками. После трансформации механической энергии звука в волосковых клетках в нервный импульс последний по проводящим путям поступает в кору височной доли, где осуществляется высший анализ звука (см. Слуховой анализатор). Высокие тона воспринимаются у основания улитки, а низкие — у ее верхушки (резонансная теория Гельмгольца). Биофиз, обоснование феномена резонанса в К. о. остается предметом исследований (см. Слух).
Патология К. о. наблюдается при многих общих и местных (ушных) заболеваниях. Клиническая диагностика кохлеарного поражения осуществляется с помощью аудиометрии (см.). Лечебные меры в основном направлены на сохранение остаточной слуховой функции.
Библиография: Андреев А. М., Арапова А. А. и Гершуни Г. В. О потенциалах улитки у человека, Физиол, журн. СССР, т. 26, № 2-3, с. 205, 1939; Винников Я. А. и Титова Л. К. Кортиев орган, М.— Л., 1961, библиогр.; Лавдовский М. Д. Гистология концевого аппарата улиткового нерва, дисс., Спб., 1874; Многотомное руководство по оториноларингологии, под ред. А. Г. Лихачёва, т. 1, с. 161 и др., М., 1960; Вekesу G. Experiments in hearing, L., 1960, bibliogr.; Claudius M. Bemerkungen uber der Bau des hautigen Spiralleiste der Schnecke, Z. wiss. Zool., Bd 8, S. 154, 1855; Сorti А. Recherches sur l’organe de l’ouie des mammiferes, ibid., Bd 3, S. 109, 1851; Davis H. A mechano-electrical theory of cochlear action, Ann. Otol. (St Louis), v. 67, p. 789, 1958; Deiters O. Beitrage zur Kenntniss der Lamina spiralis membranacea, Z. wiss. Zool., Bd 10, S. 1, 1860; Helmholtz H. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage fiir die Theorie der Musik, Braunschweig, 1868; HensenV. Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Saugethiere, Z. wiss. Zool., Bd 13, S. 481, 1863; он же, Uber Boettcher’s Entwicklung und Bau des Gehorlabyrinths nach eigenen Untersuchungen, Arch. Ohrenheilk., Bd 6, S. 1, 1871; Hunter-Duvar I. M. Electron microscopic assessment of the cochlea, Acta oto-laryng. (Stockh.), Suppl. 351, 1978; Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems, ed. by G. L. Rasmussen a. W. F. Windle, Springfield, 1960; Nuel, Beitrag zur Kenntniss der Sauge-thierschnecke, Arch. mikr. Anat., Bd 8, S. 200, 1872; Rauch S. Biochemie des Hororgans, Stuttgart, 1964; Wever E. G. a. Bray C. W. Aetion currents in the auditory nerve in response to acoustical stimulation, Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.), v. 16, p. 344, 1930.
Развитие улитки уха. Формирование кортиева (спирального) органа уха эмбриона
ЛОР-болезни:
Популярные разделы сайта:
Эмбриогенез органа слуха. Развитие и формирование уха у плода
Формирование органа слуха является одним из самых сложных процессов органообразования у человека. В дифференциации тканей висцерального скелета на 4-й неделе внутриутробной жизни появляется зачаток внутреннего уха, а в последующем, к 7-й неделе, и элементы среднего уха.
Внутреннее ухо развивается на основе образования утолщения эктодермальной пластинки («плакода») с дальнейшим ее погружением в мезодерму и образованием слухового пузырька, заполненного эндолимфой. Из верхнемедиального отдела пузырька последовательно отшнуровываются эндолимфатический ход и элементы лабиринта. Нижние части пузырька дают начало формированию улитки.
Постепенно возникают чувствительные рецепторы и первоначально единственный ganglion acusticum распадается на два нервных образования ganglion vestibulare и ganglion cochleare. Окостенение лабирипта в целом, которое происходит к 5-му месяцу внутриутробной жизни, процесс сложный и постепенный. Если отделы внутреннего уха, составляющие собственно лабиринт, проходят период превращения хряща в кость через спонгиозную стадию, то окостенение улитки происходит без предварительного перехода в хрящ.
Процесс развития внутреннего уха человека неразрывно связан с образованием другого, не менее важного по значению для функции слуха разделом анализатора, — формированием среднего уха. В конце 1-го месяца внутриутробной жизни из дорсального углубления первого внутреннего эктодермального кармана образуются барабапная полость и слуховая труба, которые носят в этот период общее наименование — recesses tube — tympanicus.
He менее сложным является процесс пневматизации височной кости, начало которой отмечается с момента образования recessus tubo-tympanicus. Антральная полость формируется па 21-й неделе утробной жизни плода. У новорожденных antrum выполнен миксоидной ткапыо, которая вскоре после рождения рассасывается, образуя воздухоносную полость. Постепеппо путем сложных превращений различных по строепию тканей происходит возникновение новых воздухоносных полостей уже на первом году ЖИЗНИ ребенка. Основной этап развития сосцевидного отростка с его ппевматизациой завершается у большинства детей к 3—5 годам жизни [Выренков Ю. Е.].
Известно, что наружное ухо формируется из элементов, окружающих первую жаберную щель. Образование cavi-tas conchae и окружающих ее шести бугорков относится ко 2-му месяцу утробной жизни. Эпителиальная трубка, являющаяся продолжением cavum conchac, образует в дальнейшем наружный слуховой проход. Одновременно появляется и барабапная перепонка, которая возникает из ментальной пластинки первичного слухового прохода. К моменту рождения ребенка костный отдел слухового прохода еще отсутствует и окончательное его формирование происходит в течение последующих 1— 1,5 лет [Кручинский Г. В.].
Таким образом, эмбриональное развитие органа слуха является сложным и продолжительным процессом, в котором участвуют разнообразные по строению и происхождению ткани. Длительность периода формирования наружного, среднего и внутреннего уха, сложность превращения тканей на различпых этапах создают множество условий для нарушений развития органа слуха, разнообразных по характеру и тяжести.
Анатомия внутреннего уха. Строение улитки уха
Внутреннее ухо размещено в пирамиде височной кости, содержит систему полостей с заключенными в них рецепторными структурами органа слуха и вестибулярного аппарата. Из-за сложности анатомических взаимоотношений этих структур внутреннее ухо называют лабиринтом. В лабиринте различают три отдела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Полукружные каналы расположены кверху и кзади. Преддверие находится в средней части лабиринта, улитка — кпереди и книзу. Полукружных каналов три: верхний (передний), задний (нижний) и наружный (горизонтальный). Они находятся по отношению друг к другу в трех взаимоперпепдикулярных плоскостях— в горизонтальной, в вертикальной и в сагиттальной.
В каждом канале имеется гладкий и расширенный (ампулярный) конец. Ампулярный конец содержит скопление сенсорных клеток (crista ampularis), чувствительные волоски которых образуют подобие кисточки — cupula.
При движении лабиринтной жидкости в результате воздействия специфического раздражителя кисточка смещается и вызывает нервное возбуждение.
В преддверии заключены два перепончатых образования, в одном из них находится отолит саккулюса, в другом — отолит утрикулюса. Отолиты представляют собой плотные образования, содержащие кристаллы углекислого кальция. Они покоятся на окончаниях чувствительных сенсорных клеток. При смещении отолитов в результате прямолинейных ускорений возникает тангенциальное перемещение и их раздражение нервных клеток.
Полость утрикулюса соединена с полукружными каналами, а саккулюса — с улитковым ходом.
Улитка с заключенным в ней спиральным органом является периферическим отделом звукового анализатора. Вследствие тесной анатомо-физиологической связи двух анализаторов поражение одного из них часто сказывается на функции другого. Так гнойный процесс во внутреннем ухе сопровождается разрушением улитки и вестибулярного аппарата, применение ототоксических антибиотиков вызывает нарушение как слуховой, так и вестибулярной функции [Плужников М. С, Базаров В. Г., Мищанчук Н. С, Солдатов И. Б. и др.], раздражение вестибулярного аппарата сказывается на слуховой функции и наоборот [Базаров В. Г.].
Внутреннее ухо находится в костном канале, который закручен на 2,5 витка вокруг центральной оси в виде спирали, напоминающей по форме улитку. В ней различают нижний завиток (его еще называют основным, или базальным), средний (медиальный) и верхний (апикальный). Ширина основания улитки составляет приблизительно 9— 10 мм, высота 5 мм, длина всего канала 30—35 мм. Расположенные в основном завитке улитки чувствительные волосковые клетки отвечают на восприятие тонов высоких частот. Соответственно медиальный и апикальный завитки ответственны за восприятие тонов средних и низких частот.
Она отходит от внутренней стенки канала, выступая в глубь просвета примерно на Уз его диаметра. К этой пластинке прикрепляется эластичная перепонка — основная мембрана (membrana basilaris), на которой расположен спиральный орган с чувствительными рецепторными клетками. У основания костной пластинки имеется небольшой костный канал, где находится спиральный ганглий. Отростки его клеток проникают с одной стороны в спиральный орган (ден-дриты), с другой стороны (аксоны) образуют слуховой нерв. Помимо основной мембраны, к спиральной пластинке в ее верхней части прикрепляется тончайшая перегородка — рейсснерова мембрана.
Эта мембрана полностью отграничивает спиральный орган от верхнего этажа костного канала улитки, образуя таким образом замкнутый канал — улитковый ход. В конечном итоге костный канал улитки оказывается разделенным на три отдела: верхний — вестибулярная лестница (scala vestibuli), средний — улитковый ход (ductus cochlearis), нижний — барабанная лестница (scala tympani). Вестибулярная лестница сообщается с окном преддверия, а барабанная — с окном улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются между собой через отверстие в спиральной пластинке на верхушке улитки, получившее название геликотрема (helicotrema).
Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы - слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части - эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.
Строение органа слуха
Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы - видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.
Среднее ухо содержит слуховые косточки - молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна - овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт - система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт - система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.
Строение улитки. Улитка - это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат - спиральный (или кортиев) орган.
Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.
Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.
Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.
Волосковые клетки - рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 - 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки - первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.
Наружные волосковые клетки расположены в 3 - 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.
Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.
Путь передачи слухового раздражения
Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки - молоточек, наковаленка, стремечко, далее - мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.
При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице - к круглому окну.
Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.
Строение и функционирование органа равновесия
В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.
В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.
Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II - по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 - 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.
Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.
При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.
Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
6. СКЕЛЕТ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ И КОСТЕЙ ПРЕДПЛЕЧЬЯ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ КИСТИ
6. СКЕЛЕТ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ И КОСТЕЙ ПРЕДПЛЕЧЬЯ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ КИСТИ Плечевая кость (humerus) имеет тело (центральную часть) и два конца. Верхний конец переходит в головку (capet humeri), по краю которой проходит анатомическая шейка (collum anatomikum).
8. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНОЙ ЧАСТИ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ БЕДРЕННОЙ КОСТИ, НАДКОЛЕННИКА И КОСТЕЙ ГОЛЕНИ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ СТОПЫ
8. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНОЙ ЧАСТИ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ БЕДРЕННОЙ КОСТИ, НАДКОЛЕННИКА И КОСТЕЙ ГОЛЕНИ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ СТОПЫ Бедренная кость (os femoris) имеет тело и два конца. Проксимальный конец переходит в головку (caput ossis femoris), посередине которой расположена
2. СТРОЕНИЕ ПОЛОСТИ РТА. СТРОЕНИЕ ЗУБОВ
2. СТРОЕНИЕ ПОЛОСТИ РТА. СТРОЕНИЕ ЗУБОВ Полость рта (cavitas oris) при сомкнутых челюстях заполнена языком. Ее наружными стенками является язычная поверхность зубных дуг и десен (верхних и нижних), верхняя стенка представлена небом, нижняя - мышцами верхней части шеи, которые
5. Боевые повреждения органа зрения
5. Боевые повреждения органа зрения Боевые повреждения органа зрения имеют ряд существенных особенностей по сравнению с травмами мирного времени. В отличие от бытовых травм все боевые повреждения являются огнестрельными. Чаще ранения глаза наносятся осколками, пулевые
ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ В ходе филогенетического развития организмов под влиянием условий внешней среды орган зрения претерпел большие изменения. Из примитивного органа зрения, который состоит из светочувствительных клеток, располагающихся в наружных покровах
ГЛАВА 8 ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
ГЛАВА 8 ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны химическими, термическими и лучевыми факторами. Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества оказания
О естестве органа и его частей
О естестве органа и его частей Мы говорим: органы суть тела, рождающиеся из первого смешения достохвальных соков, так же, как соки суть тела, рождающиеся из первого смешения элементов.Среди органов есть органы простые и есть сложные. Простые органы суть те, любая ощутимая
Глава 5. ТРАВМЫ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Глава 5. ТРАВМЫ ОРГАНА ЗРЕНИЯ ВИДЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГЛАЗ Травмы органа зрения встречаются довольно часто. На их долю приходится 5-10 % всех болезней глаз.Травмы глаз являются одной из основных причин слепоты и инвалидности. По различным данным, примерно в 60-86 % случаев
ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны следующими факторами:— химическими;— термическими;— лучевыми.Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества
Глава 7. ПЕСНЯ БОЛЬНОГО ОРГАНА
Глава 7. ПЕСНЯ БОЛЬНОГО ОРГАНА Пока я писал эту книгу о геморрое, я усвоил для себя одну очень важную вещь: самое главное для каждого человека, желающего быть здоровым, — это умение управлять своим телом, не позволяя собственным органам бездействовать и болеть (что, в
ПОВРЕЖДЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
ПОВРЕЖДЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Глаза в силу своего поверхностного расположения чрезвычайно уязвимы, а тяжесть их поражения во многом определяется потребностью их постоянного функционирования. Если у пострадавшего имеется большое количество различных повреждений, но ни
Травмы органа зрения
Травмы органа зрения Приблизительно 10 % всех болезней в глазу происходят из-за травм. Результатом их может стать и полная слепота, и инвалидность. От 60 до 80 % случаев повреждений глаз происходят на производстве. Мужчины чаще наносят себе травмы, чем женщины. Как правило,
Тренировка органа спокойствия
Тренировка органа спокойствия Шестьдесят процентов населения России находятся на грани нервного срыва. Это означает, что имеется острая нехватка спокойствия. А врачи говорят, что примерно 60 % всех болезней возникает на нервной почве. Обратите внимание: и там и тут - 60 %.Я
Неоселен и заболевании органа зрения
Неоселен и заболевании органа зрения Катаракта, макулодистрофия, атрофия зрительного нерва. Прогрессирование этих заболеваний может остановить прием селена. На остроту зрения влияние небольшое, но у некоторых людей отмечался значительный положительный результат.
Анализаторы слуха и равновесия (орган слуха и равновесия, ухо)
Анализаторы слуха и равновесия (орган слуха и равновесия, ухо) Во все времена ухо не менее почитаемо, чем глаз. И даже больше. Ведь маленький принц Антуана де Сент-Экзюпери уверен, что самое главное невидимо для глаз. А король Лир говорит ослепленному Глостеру: «Чтоб видеть
Читайте также:
- Передача тактильных сигналов в нервных волокнах. Восприятие вибрации
- Тракционная отслойка сетчатки (ТОС) при увеите. Тактика лечения
- Синдром Энслина (Enslin)
- Эпидемиологические переходные периоды США. Период эпидемий и дефицита питания в США
- Применение оптических систем при бронхоскопии. Оптические телескопы