Сурфактант легких. Выделительная функция легких.

Добавил пользователь Cypher
Обновлено: 14.12.2024

Сурфакта́нт (в переводе с английского — поверхностно-активное вещество [1] ) — смесь поверхностно-активных веществ, находящаяся на границе воздух-жидкость в лёгочных альвеолах, то есть выстилающая альвеолы изнутри. Препятствует спадению (слипанию) альвеол за счёт снижения поверхностного натяжения жидкости. Сурфактант секретируется специальной разновидностью альвеолоцитов II типа.

Содержание

Состав

Состав лёгочного сурфактанта [2] :

Свойства

Сурфактант синтезируется и секретируется пневмоцитами (альвеолоцитами) II типа. За счёт поверхностно-активного натяжения сурфактант понижает поверхностное натяжение в альвеоле, предупреждая её «спадение». Сурфактант также имеет защитное действие. Высокие поверхностно-активные свойства сурфактанта объясняются присутствием в нём дипальмитоилфосфатидилхолина, который образуется в лёгких доношенного плода непосредственно перед родами.

Система сурфактантов у недоношенных детей не развита, что часто является причиной гибели недоношенных детей без лечения. Система сурфактанта может повреждаться и у взрослых при травмах, в том числе химических и термических, а также при некоторых заболеваниях.


Сурфактант помогает лёгким всасывать, усваивать кислород. В последнее время мода на безжировое питание приводит к возникновению гипоксий у людей, которые не употребляют в пищу качественные жиры. В то же время сурфактант примерно на 90% состоит из жиров.

Строение

Располагающийся на поверхности альвеолярного эпителия сурфактант включает 2 фазы:

Гипофаза

Нижняя, состоит из тубулярного миелина, имеющего решетчатый вид и сглаживающего неровности эпителия.

Апофаза

Поверхностная мономолекулярная плёнка фосфолипидов, обращённая в полость альвеолы гидрофобными участками.

Функции

  1. Уменьшение поверхностного натяжения плёнки тканевой жидкости, покрывающей альвеолярный эпителий, что способствует расправлению альвеол и препятствует слипанию их стенок при дыхании.
  2. Бактерицидная.
  3. Иммуномодулирующая.
  4. Стимуляция активности альвеолярных макрофагов.
  5. Формирование противоотёчного барьера, который предупреждает проникновение жидкости в просвет альвеол из интерстиция.

Примечания

См. также

Литература

  • Быков В. Л. Частная гистология человека. — СПб. : СОТИС, 1999. — С. 144. — ISBN 5-85503-116-0

Ссылки

  • Проставить для статьи более точные категории.
  • Добавить иллюстрации.
  • Грудная клетка
  • Дыхательная система
  • Фосфолипиды
  • Полисахариды
  • Белки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Лёгочный сурфактант" в других словарях:

Лизофосфатидилхолинацилтрансфераза — Лизофосфатидилхолин ацилтрансфераза 1 Обозначения Символы AYTL2; LPCAT Entrez Gene … Википедия

ЗАБОЛЕВАНИЯ ЛЁГКИХ ХРОНИЧЕСКИЕ ОБСТРУКТИВНЫЕ — мед. Хронические обструктивные заболевания лёгких (ХОЗЛ) хроническая патология с прогрессирующей обструкцией дыхательных путей и развитием лёгочной гипертёнзии. Термин объединяет хронический обструктивный бронхит и эмфизему. • Хронический бронхит … Справочник по болезням

лёгкие — их; мн. (ед. лёгкое, ого; ср.). Орган дыхания (у человека и позвоночных животных), расположенный в грудной полости. Обследовать л. Рентген лёгких. Объём лёгких. Дышать лёгкими. ◁ Лёгочный, ая, ое. Л ая ткань. Л ая артерия. Л ые болезни. * * *… … Энциклопедический словарь

Острый респираторный дистресс-синдром — Рентгенограмма … Википедия

Легочной сурфактант: что это такое?


Правильная работа дыхательной системы — это важнейшее условия для нормального функционирования организма. Бронхолегочная системы имеет достаточно сложное строение, ряд компонентов, обеспечивающих поддержание слаженной и беспрерывной функциональной активности. Одним из таких компонентов является легочный сурфактант. В этой статье мы поговорим о том, что это за вещество, какие функции выполняет сурфактант легких, что бывает при его дефиците и избытке.

Состав и предназначение легочного сурфактанта

Легочным сурфактантом называется липопротеидный комплекс, покрывающий внутреннюю поверхность альвеол. Впервые данное вещество было выделено и описано в 1956 году. Сурфактант легких вырабатывается альвеолоцитами второго типа.

С химической точки зрения это соединение представлено липидами (90%) и белками (10%). Примерно 80-90% липидов — это фосфолипиды, основную часть из которых составляют фосфатидилхолины. Еще 10-20% приходится на холестерин и нейтральные липиды.

Основное свойство легочного сурфактанта — это способность снижать поверхностное натяжение на границе между альвеолярным эпителием и воздухом в альвеолярном пространстве. Говоря более простыми словами, данное вещество защищает альвеолы от перерастяжения при вдохе, от спадения при выдохе.

Кроме этого, сурфактант легких обладает бактерицидным и иммуномодулирующим действием, стимулирует активность альвеолярных макрофагов.

Изменение количества или качества легочного сурфактанта

Изменение количества или качества легочного сурфактанта

Нарушение качественных и/или количественных характеристик легочного сурфактанта встречается при многих заболеваниях, например, при остром респираторном дистресс-синдроме, идиопатическом фиброзирующем альвеолите, саркоидозе, бронхиальной астме и так далее.

Одним из характерных примеров снижения выработки сурфактанта является синдром дыхательных расстройств у новорожденных, возникающий в первые часы и сутки после появления на свет. Кроме дефицита сурфактанта у таких детей выявляется морфофункциональная незрелость легочной ткани.

Как показывает статистика, синдром дыхательных расстройств диагностируется примерно у 20% недоношенных детей и только у 2% доношенных новорожденных.

С клинической точки зрения данная патология проявляется нарастающим учащением дыхательных движений, экспираторными шумами, участием вспомогательной мускулатуры в акте дыхания. Для таких детей характеры кратковременные приступы остановки дыхания. Кожные покровы ребёнка имеют цианотичный оттенок, могут появляться пенистые выделения изо рта.

Если говорить об избытке сурфактанта, то ярким примером является альвеолярный протеиноз. В 2020 году ученые из Саратовского государственного медицинского университета им. В.И. Разумовского опубликовали работу, в которой было установлено, что в практике врача данное заболевание встречается редко и представляет значительные трудности в диагностике вследствие отсутствия патогномоничных клинических проявлений.

Чаще всего такая патология манифестирует в возрастном диапазоне от 30 до 50 лет, однако она может встречаться даже у детей.

Функции белков сурфактанта в лёгких

Поверхность альвеолярного эпителия в лёгких покрыта сурфактантом, необходимым для обеспечения дыхания и адекватной иммунной защиты. Лёгочный сурфактант состоит из липидов (90%) и ряда белков, имеющих различные функции. Сурфактантные белки представлены белками SP-A, SP-D, SP-B и SP-C. В данном обзоре обсуждаются основные функции сурфактантных белков.

Ключевые слова

Обзор

Лёгкие выполняют две главные функции в организме: обеспечение дыхания и функционирование механизмов иммунной защиты. Корректное выполнение данных функций связано с лёгочным сурфактантом.

Сурфактант в лёгких синтезируется альвеолярными клетками II типа и секретируется в альвеолярное пространство. Сурфактант покрывает поверхность альвеолярного эпителия и состоит из липидов (90 %) и белков (10 %), составляя липопротеидный комплекс. Липиды представлены в основном фосфолипидами. Дефицит и/или качественные изменения состава легочного сурфактанта описаны при туберкулезе, респираторном дистресс-синдроме новорожденных, пневмонии и других заболеваниях. 2.

Сурфактантные белки представлены белками SP-A, (Surfactant Protein A, 5,3%), SP-D (0,6 %), SP-B (0,7 %), и SP-C (0,4%). 4.

Функции гидрофильных белков SP-A и SP-D связаны с иммунной защитой в легких. Эти белки связывают липополисахарид грамотрицательных бактерий и агрегируют различные микроорганизмы, влияют на активность тучных, дендритных клеток, лимфоцитов и альвеолярных макрофагов. SP-A ингибирует созревание дендритных клеток, тогда как SP-D увеличивает способность альвеолярных макрофагов к захвату и презентации антигенов, стимулируя адаптивный иммунитет [7,8].

Сурфактантный белок А является наиболее обильным белком лёгочного сурфактанта. Он обладает выраженными иммуномодулирующими свойствами. Белок SP-A воздействует на рост и жизнеспособность микроорганизмов, повышая проницаемость их цитоплазматической мембраны. Более того, SP-A стимулирует хемотаксис макрофагов, влияет на пролиферацию клеток иммунного ответа и на продукцию цитокинов, повышает продукцию реактивных оксидантов, повышает фагоцитоз клеток, подвергшихся апоптозу и стимулирует фагоцитоз бактерий. SP-A человека состоит из двух генных продуктов - SP-A1 и SP-A2, структура и функция которых различна. Наиболее важное различие в структуре SP-A1 и SP-A2- аминокислотная позиция 85 коллагеноподобного региона белка SP-A, где SP-A1 имеет цистеин, а SP-A2 - аргинин. Функциональные различия между SP-A1 и SP-A2 включают их способность стимулировать фагоцитоз, ингибировать секрецию сурфактанта.[7]. Во всех этих случаях SP-A2 обладает большей активностью, чем SP-A1. [8].

Функции гидрофобных белков SP-B и SP-C связаны с обеспечением возможности дыхания. Они снижают поверхностное натяжение в альвеолах и способствуют равномерному распределению сурфактанта на поверхности альвеол. [9].

Респираторный отдел легких

Легочный ацинус — это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых раз­ветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).

Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и есть легочный ацинус.

Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку лег­кого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.

Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в ко­тором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, име­ются секреторные клетки Клара.

Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соеди­нительную ткань.

В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных ме­шочков состоит из альвеол.

Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диа­метром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеоляр­ных пор Куна диаметром 10-15 мкм.

Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной кар­касом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секретор­ными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их по­верхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).

Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикаль­ной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, соста­вляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соедини­тельная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.

Функция респираторных альвеолоцитов — газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыха­тельная функция).

Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосо­мы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющие­ся маркерами альвеолоцитов II типа.

Функция секреторных альвеолоцитов — секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.

Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.

Функциональное значение сурфактантного альвеолярно­го комплекса:

1) препятствует слипанию внутренней поверх­ности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);

2) препятствует проникнове­нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди­нительную (интерстициальную) ткань;

3) препятствует по­ступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.

Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверх­ности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.

Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сур­фактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.

Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно при­бежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капилля­рах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.

Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.

Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пла­стинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений раз­ветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.

Система лимфатических сосудов представлена поверх­ностным и глубоким сплетениями лимфатических капилля­ров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосу­дов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений вхо­дят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпа­тические и парасимпатические) и афферентные нервные во­локна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчи­вающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.

Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуж­дающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При воз­буждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются ре­цепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.

Возрастные изменения дыхательной системы характе­ризуются увеличением количества альвеол и эластических во­локон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих измене­ний снижается эластичность легких, наступает их расшире­ние (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограниче­ние дыхательных экскурсий и снижение газообмена.

Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Ос­новой висцеральной и париетальной плевр является соеди­нительная ткань, выстланная мезотелием со стороны пле­вральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плев­ры проникают в интерстициальную ткань легкого.

В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры из­меняет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе прио­бретает кубическую форму.

Функции дыхательной системы: дыхательная и недыха­тельная.

В процессе дыхательной функции осуществляется га­зообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.

К недыхательным функциям относятся:

1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температу­ре тела;

2) увлажнение вдыхаемого воздуха;

3) очищение вды­хаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;

4) иммунная защита;

5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);

6) участие в под­держании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;

7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);

8) инак­тивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содер­жащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;

9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофа­ги легких;

10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;

11) депонирование крови в сосудах ле­гочной кровеносной системы;

12) участие в голосообразовании;

14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).

Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей

Процессы газообмена, происходящие в легких, обеспечивают удаление из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзогенных веществ — углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола, метилмеркаптана и др. Кроме того, за счет мерцательного эпителия удаляются продукты обмена веществ самой легочной ткани и эпителия воздухоносных путей, например продукты деградации сурфактанта.

Легкие выделяют в просвет дыхательных путей небольшие количества белка, в том числе гамма-глобулинов, обладающих сродством к легочной ткани, а также входящих в состав секрета желез бронхиального дерева. Через слизистую оболочку дыхательных путей испаряется значительное количество воды (от 400 мл в покое до 1 л при усиленном дыхании), а при повышении проницаемости аэрогематиче-ского барьера из крови могут в избытке выделяться пурины, аденозин- и гуанозинмонофосфаты. Гиперсекреция желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей имеет место при нарушениях вьщелительной функции почек, в этом случае через слизистую' оболочку выделяется много мочевины, которая, разлагаясь, образует аммиак, определяющий соответствующий запах изо рта.

Выделительная функция печени реализуется за счет образования и секреции в ней желчи. За сутки печень секретирует от 500 до 2000 мл желчи, но большая часть ее объема затем реабсорбируется в желчном пузыре и кишечнике. С желчью из организма экскретируются конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина — в виде желчных кислот. Несмотря на всасывание в кишечнике и обратный транспорт в печень с кровью воротной вены, часть этих веществ покидает организм с фекальными массами. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мочевина, кальций и фосфор, а также вещества, поступающие в организм: лекарственные препараты, ядохимикаты и др. В желчном пузыре происходит обратное всасывание в кровь воды и растворенных в ней веществ, прежде всего электролитов. Этот процесс приводит к концентрированию желчи и регулируется гормоном вазопрессином, повышающим проницаемость стенки желчного пузыря.

Выделительная функция желудка обеспечивает выведение в составе желудочного сока продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, йод, салицилаты, хинин).

Выделительная функция кишечника состоит, во-первых, в выделении продуктов распада пищевых веществ, не подвергшихся всасыванию в кровь и представляющих излишние или вредные для организма соединения. Во-вторых, кишечник экскретирует вещества, поступившие в его просвет с пищеварительными соками (желудочным, поджелудочным) и желчью. При этом многие из них в кишечнике подвергаются метаболизму и с калом выделяются не сами вещества, а их метаболиты, например метаболиты билирубина желчи. В-третьих, стенка кишечника способна экскретировать из крови ряд веществ, среди которых особое значение имеет экскреция плазменных белков. При чрезмерности этого процесса возникает избыточная потеря организмом белка, ведущая к патологии. Из крови кишечный эпителий экскретирует соли тяжелых металлов, магний, почти половину всего выделяемого организмом кальция. Вместе с экскрементами кишечником выделяется и некоторое количество воды (в среднем около 100 мл/сут).

Это важно знать:

Закон единства и борьбы противоположностей Закон единства и борьбы противоположностей заключается в том, что все сущее состоит из противоположных начал, которые, будучи едиными.
Условные обозначения Объект Условное обозначение Объект Условное обозначение Строительные элементы Проезд Капитальная стена Колонна.
Разграничение предметов ведения и полномочий между органами гос.власти РФ и ее субъектов. Принципы федерации в России Согласно ч. 3 ст. 5 Конституции РФ разграничение пред­метов ведения и полномочий между органами государствен­ной власти РФ и.
Взаимодействие человека и среды обитания Человек и окружающая его среда постоянно взаимодействуют друг с другом в процессе жизнедеятельности.
Первичная и вторичная информация По отношению к объекту маркетинговых исследований и по методам её получения информация бывает первичной и вторичной.


Не жди, чтобы другой проявил к тебе любовь, но сам стремись к нему и начни первый, так как тогда ты приобретешь награду и за его любовь. © Иоанн Златоуст ==> читать все изречения.

Читайте также: