Роль гиппокампа в обучении. Функции миндалины

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 14.12.2024

Исследования мозга, выполненные современными методами, свидетельствуют, что процессы обучения, запоминания и хранения информации осуществляются передними (фронтальными) областями лобной коры, височной и теменной корой, мозжечком, подкорковыми узлами, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга. Разрушение отдельных мозговых структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения.

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим функциям память организована по распределенному принципу, т.е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти. Повреждение или удаление участков коры больших полушарий приводит к развитию избирательных дефектов памяти.

Основным хранилищем памяти большинство исследователей считают височную и теменную кору больших полушарий.

Височная кораучаствует в запоминании и хранении образной информации. В ее нейронах запечатлеваются комплексы признаков, в том числе и эмоциональных, что позволяет, например, узнавать лицо в разных ракурсах и выражениях. Повреждения участков височной коры при эпилепсии приводили к утрате больными способности запоминать новую информацию, однако память на давние события, произошедшие до повреждений, сохранялась.

С корой височных долей тесно связан гиппокамп. Первые свидетельства об участии гиппокампа в процессах памяти были получены при нейрохирургических операциях на мозге. Оказалось, что после удаления гиппокампа животное теряет способность обнаруживать общие элементы в различных комплексах раздражителей. Полагают, что гиппокамп оживляет все следы долговременной памяти и дает возможность организму работать с большим их набором, что делает память при обучении более гибкой. В гиппокампе найдены «нейроны новизны» возбуждающего и тормозного типа. Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса на новый раздражитель. При этом на энцефалограмме появляется так называемый гиппокампальный тета-ритм. При повторении одного и того же стимула реакция «нейронов новизны» и тета-ритм угасают. Считается, что во время ориентировочных реакций гиппокамп активизирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

Предполагают, что в гиппокампе происходит конвергенция возбуждения от условных и безусловных раздражителей. При этом гиппокамп играет роль селективного входного фильтра, выделяя значимые сигналы, подлежащие хранению в долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние в данный момент раздражители. Под влиянием мотивационного возбуждения гиппокамп извлекает необходимую информацию из памяти.

В процессе памяти принимает участие миндалина (амигдала).У человека миндалина является сложным комплексным образованием, включающем несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими образованиями мозга. Электрическое раздражение миндалины вызывает у животного эмоцию страха и оборонительные поведенческие реакции. С миндалиной связано осуществление не только безусловных, но и условно-рефлекторных реакций страха. После удаления миндалины у животных исчезали ранее выработанные условные рефлексы страха и не вырабатывались новые.

Разрушение миндалины у человека затрудняет понимание эмоциональных сигналов, исходящих от других людей. Больные с разрушенной миндалиной не могли узнать лицо одного и того же человека с разными эмоциональными выражениями. При этом особенно сильно нарушается распознавание лиц с выражением отрицательных эмоций и прежде всего страха. Измерение методом ПЭТ активности обмена веществ в миндалине у здорового человека во время рассматривания им фотографий лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательное повышение активности левой миндалины только при восприятии негативной эмоции - страха. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запоминание эмоциональных событий даже после одноразового обучения. У больных, принимавших лекарства, снижающие метаболическую активность миндалины, наблюдалось избирательное нарушение эмоциональной памяти при сохранении памяти на нейтральные, не связанные с эмоциями события.

В хранении автоматизированных двигательных навыков существенная роль принадлежит структурам мозжечка. Плохое выполнение точных движений у больных с повреждениями мозжечка сочетается с нарушениями в мыслительной и познавательной сфере. Из-за этого затрудняется генерация новых идей, формулирование гипотез. Мозжечок функционирует в единой системе с лобной корой и таламусом и, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это, вероятно, обусловлено тем, что ассоциативные зоны лобных долей коры задают программу действий, которая дополняется функцией мозжечка, контролирующего точное ее исполнение во времени.

Ретикулярная формация по восходящим путям оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в хранении и воспроизведении энграмм. Она также непосредственно включается в процессы формирования следов памяти, т.к. угнетение функций ретикулярной формации фармакологическими средствами, сопровождается нарушением процесса консолидации и перевода информации на долговременное хранение.

Таламус, благодаря его обширным связям с корой больших полушарий,способствует организации кратковременной памяти. При нарушении некоторых ядер таламуса ухудшается усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Наоборот, электрическая стимуляция таламуса, а также усиление его активности с помощью фармакологических веществ сопровождается улучшением кратковременной памяти и увеличением объема непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе.

Ассоциативные областилобных долей корыфункционально тесно связаны с сенсорными проекционными зонами и ассоциативными ядрами таламуса, от которых получают основную информацию. Эта информация в лобных долях обрабатываются и служат основой для их интегративной деятельности. Здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайших подкорковых образований. При повреждении лобных долей затрудняется организация действий, наблюдается легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Лобная кора тесно взаимодействует с теменной и височной корой, с которой имеет прямые и обратные связи. В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, находящаяся на хранении в теменной и нижних областях височной коры, поступает по прямым связям в лобную кору.

Таким образом, к настоящему времени получено много экспериментальных данных и клинических наблюдений об участии различных структур мозга в процессах памяти. Однако, несмотря на определенную специализацию мозговых систем в запоминании и хранении информации мозг работает как единое целое. Специальные опыты с удалением различных частей мозга у животных показали, что память обеспечивается функционированием всего мозга. Это также подтверждается сохранением у людей и животных, имеющих даже обширные повреждения мозга, способности в той или иной степени к научению и запоминанию. Система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное свойство всего мозга.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Ашмарин И.П., Стукалова П.В., Ещенко Н.Д. Биохимия мозга: Учеб. пособие. - СПб. - 1999.

Бернштейн Н.А. Физиология движений и активности / Под рук. акад. О.Г. Газенко. - М.: Наука. - 1990.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хорстедтер Л. Мозг, разум и поведение / Пер. с англ. - М.: Мир. - 1988.

Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. - СПб.: Лань. - 1999.

Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000.

Данилова Н.Н., Крылова Л.Л. Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов-на-Дону: Феникс. - 1999.

Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Фадеев В.В. Эндокринология. - М.: Медицина. - 2000.

Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. - М.: Высшая школа. - 1994.

Кураев Г.А., Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Фельдман Г.Л. Физиология центральной нервной системы. - Ростов-на-Дону: Феникс. - 2000.

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. - М.: Мир. - 1980.

Медведев М.А., Хоч Н.С., Низкодумтова С.В., Байков А.Н. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. - Томск: Изд-во Томского ун-та. - 2003.

Мозг: теоретические и клинические аспекты (гл. редактор В.И. Покровский). - М.: Медицина. - 2003.

Николс Дж.Т., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. - М.: Изд-во УРСС. - 2003.

Нормальная физиология человека / Под ред. акад. РАМН Б.И. Ткаченко. - М.: Медицина. - 2005.

Роуз С. Устройство памяти, от молекулы к сознанию. - М.: Мир. - 1995.

Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие. - М.: Академия. - 2002.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие. - М.: Академия. - 2003.

Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. - М.: Академия. - 1997.

Судаков К.В. Нормальная физиология. - М.: Медицинское информационное агенство. - 2006.

Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. - М.: Мед. книга. - 2001.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Общая характеристика физиологии поведения ……………… 4

1.1. Физиология поведения как составная часть

психофизиологии. Место физиологии поведения в

системе наук о человеке и подготовке психолога …….…………. 4

1.2. Методы психофизиологических исследований ………….……… 7

1.3. Физиологические системы организма человека и их функции ..14

1.4. Управляющие и рабочие системы организма ………………….. 16

1.5. Процессы регуляции в физиологических системах …………… 19

Глава 2. Управление движениями ………………………………………. 23

2.1. Движение как средство взаимодействия организма с

внешним миром. Строение мышечного волокна ……………… 24

2.2. Механизм и энергетика мышечного сокращения …………….. 26

2.3. Сократительная функция скелетных мышц …………………… 29

2.4. Двигательные программы ………………………………….……. 32

2.5. Поддержание мышечного тонуса, ориентационные

движения, управление позой ……………………….…………… 33

2.6. Управление произвольными движениями ………………….….. 36

2.7. Временные связи как основа формирования двигательных

навыков. Компоненты двигательных навыков ………………… 38

2.8. Стадии формирования двигательного навыка. Автоматизация

движений и устойчивость навыков …………………………….. 42

2.9. Понятие о функциональных системах. Структурные

элементы функциональной системы ……………………………. 44

Глава 3. Общие принципы функционирования сенсорных систем… 48

3.1. Понятие о рецепторах, органах чувств, анализаторах и

3.2. Значение анализаторов в поведенческой деятельности ….…. 53

3.3. Классификация и структурно-функциональная организация

3.4. Общие свойства анализаторов ………………………………….. 57

3.5. Кодирование информации в анализаторах ……………..……… 59

3.6. Зрительный анализатор ………………………………………….. 61

3.6.1. Формирование изображения в глазу человека ………….. 61

3.6..2. Зрачковый рефлекс. Острота зрения, поле зрения,

восприятие пространства ………………………………… 64

3.6.3. Свето- и цветовосприятие ………………………. ……… 66

3.7. Слуховой анализатор ……………………………………………. 70

3.7.1. Проведение звуковых волн в ухе и их восприятие ….….. 70

3.8. Вестибулярный анализатор ………………………………. …… 74

3.9. Кожный анализатор ……………………………………………… 77

3.10. Обонятельный анализатор ………………. …………………… 81

3.11. Вкусовой анализатор …………………………………………… 82

3.12. Двигательный и интероцептивный анализаторы …………….. 83

3.13. Болевой анализатор …………………………………………….. 84

Глава 4. Эндокринная система …………………………………………… 87

4.1. Общая характеристика желез внутренней секреции ………….. 88

4.2. Гормоны, их значение и механизм действия …………….…….. 89

4.3. Общие свойства гормонов ………………………………………. 92

4.4. Гипофиз. Тропные гормоны аденогипофиза ……..………. ….. 93

4.5. Эффекторные гормоны аденогипофиза ……. ……..………….. 95

4.6. Гормоны нейрогипофиза ………………………..…….………… 97

Рекомендуем для прочтения:

Государственный долг и способы его погашения Основную массу денежных ресурсов, предназначенных для финансирования общегосударственных нужд, государство получает в виде налогов и.
Тема 1. Механизм государства ТЕОРИЯ ГОСУДАРСТВА И ПРАВА Оглавление Тема 1. Механизм государства. 1 Тема 2. Правовое государство и гражданское общество. 27 Тема 3.
Общество с ограниченной ответственностью (ООО) Общество с ограниченной ответственностью (ООО) — это общество.
Задача № 15 В терапевтическое отделение областной больницы поступила пациентка 50 лет с жалобами на сильную головную боль в затылочной области.
Сроки годности лекарственных средств, изготовленных в аптеке 1. Стерильные растворы во флаконах, герметично укупоренных резиновыми пробками под обкатку при t°.

Функции гиппокампа в процессах памяти

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (кершт) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц- Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его

функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.

В последнее время получены новые данные о причастности гиппокампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокампа различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Известно, что интактное животное, чтобы научиться различать комплексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы, 131

имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняется тем, что у оперированных животных происходит слияние (фузия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет выявлять отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплекса. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набором, что делает память обученного животного более гибкой. Удаление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа— оживлять

следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ориентировочные реакции.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отношении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вентральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов; с возбуждающими и тормозными реакциями (ВиноградоваО.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимулаих реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.

Причастность гиппокампа к реакции новизны получила подтверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-палъного тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследования обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с

ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.

По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гиппокампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемыми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппокампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Антитела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.

Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сигнал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою очередь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию 132

тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с появлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сенсорный сигнал из энториальной коры.

Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к повторяющему стимулу- Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).

Хорошо известен эффект растормаживай ия ранее приобретенных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп актуализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (СоколовЕ.Н., 1997).

Лекция 11.05.2013

1878 г - Брока выделил структуры, которые связаны между собой, находятся в мозге и все отвечают за обоняние. Все эти структуры вместе он назвал обонятельным мозгом.

1930-е гг —Тейнц — выделил структуры, которые отвечают за протекание эмоций, назвал их эмоциональным мозгом.

1952 г — МакЛин, все эти структуры начали называть лимбической системой мозга (лимбус — край).

По мере развития животных роль лимбической системы становится все более сложной и важной.

- передние ядра таламуса

- мамилярные тела гипоталамуса

Все они образуют в мозге как бы два обруча, которые скрепляются в центре по средней линии.

ЛС имеет отношение к пищевому, половому, питьевому поведению, обучению, памяти, эмоциям.

Пейпец считал главной структурой ЛС гиппокамп: считал, что он обеспечивает возникновение эмоций (поэтому назвал его эмоциональным мозгом). Но Тейнц немного ошибался — это не главная эмоцинальная структура.

ЛС — единая система, но структуры ее очень разнообразны. Гиппокамп и поясная извилина имеют экранное строение (наиболее выраженное — в коре больших полушарий): они состоят из похожих клеток (пирамидных нейронов), аксоны которых отходях вверх; все они расположены в несколько слоев, пучков, строго упорядочены. Основная функция гиппокампа — память. В нем происходит обработка огромного объема информации (этот вывод сделали, исходя из его структуры). Если полностью убрать гиппокамп — у него полностью исчезает краткосрочная память (воспринимает, но не запоминает информацию; помнят все, что было до удаления гиппокампа).

Впервые гиппокамп появляется у крокодила. Считается, что есть триединство мозга: неокортекс (мозг высших млекопитающих) + мозг низших млекопитающих + мозг рептилий. Обучаемость крокодила выше засчет гиппокампа. По мере развития мозга резко увеличивается гиппокамп. У диких животных по сравнению с одомашненными животными гиппокам больше.

Информацию гиппокамп получает от ассоциативных зон коры больших полушарий. Развивается гиппокамп позже, чем все остальные структуры — когда ребенок начинает общаться с окружающей средой.

Для животных разрушение гиппокампа не так губительно, как для человека; но у них нарушается ориентировочный рефлекс (на какой-то внезапный раздражитель). У них появляется неистребимое любопытство: животное все время смотрит на один и тот же предмет, как на новый.

У птиц, которые ищут и затем прячут еды, гиппокампы больше. У петухов — больше, чем у куриц.

Миндалина (миндалевидный комплекс мозга) — расположена в височной области, ядерное образование, состоит из базального, кортикального, центрального ядер. Если у животного удалить миндалину, ничего не происходит; но если раздражать ее, можно получить ответную реакцию: повышается кровяное давление, учащается частота сердечных сокращений. Миндалина обеспечивает эмоциональное сопровождение ориентировочной реакции. Если животному подается неприятный сигнал — у него учащается сердце; если разрушить миндалину, то этого не будет. Если у обезьяны удалить миндалину — ее можно трогать, она может хватать змею и даже пламя свечи. Если миндалину уничтожить вожаку, он оказывается на нижней ступени иерархии (теряет агрессивность, способность управлять).

Миндалины участвуют в процессе формирования субъективного восприятия мира вместе с лобной корой. Также она вместе с корковыми образованиями обеспечивает узнавание лица человека, способность к мимическому отражению эмоций. При склерозе височной доли миндалина получает меньше кислорода, питательных веществ, и человек становится неспособным выражать эмоции и узнавать человека по лицу (просопагнозия). Миндалина отвечает на биологически значимые сигналы. Как и гиппокамп, миндалина обладает низким судорожным порогом, поэтому травма миндалины часто приводит к эпилепсии.

Миндалина и гиппокамп принимают участие в психонервной деятельности. Эмоциональный резонанс (понятие ввел Симонов). Эксперимент с крысами и открытым полем, с двумя людьми (за ошибку в определении звука (есть/нет) бьют током другого человека; у 30 процентов артериальное давление росло и не падало, у 30 повысилось и упало, у 30 неопределенно).

За что отвечает гиппокамп и миндалевидное тело в головном мозге

Даже далекие от нейронаук люди наверняка что-то слышали о гиппокампе. Это участок мозга, который служит важным центром памяти. В нем формируется кратковременная память и начинается ее превращение в долговременную.

Расположение гиппокампа в человеческом мозге

Как и другие парные нервные структуры, он дублируется в каждом полушарии: две части связаны между собой нервными волокнами. Однако их принято называть в единственном числе: гиппокамп, а не гиппокампы.

Одна из главных функций гиппокампа — это пространственное ориентирование, запоминание местности. Он содержит особые клетки, которые реагируют на окружающий ландшафт. Их называют нейронами места. Они реагируют на специфическое место и на переход из одного окружения в другое, запоминая разнообразные «карты местности» и вспоминая их, когда человек возвращается туда, где уже когда-то побывал.

Гиппокамп — важнейший для формирования визуально-пространственных представлений отдел мозга. Интересно, например, что у лондонских водителей такси, которые в силу особенностей профессии обязаны запоминать бесчисленное количество извилистых улочек, размер гиппокампа увеличен, потому что именно он получает дополнительную тренировку (как установили исследования Maguire et. al., 2000).

Другой тип навигационных нейронов — grid-нейроны, или нейроны решетки — располагаются в энторинальной коре, которая считается частью гиппокампа. Они работают по принципу GPS-системы: разбивают пространство на шестиугольные фрагменты, делая его похожим на огромную решётку с точками координат. Они возбуждаются по очереди, пока индивидуум передвигается в пространстве. В отличие от нейронов места grid-клетки не запоминают местность, а просто задают систему координат, в которой мозгу удобно описывать конкретный ландшафт и собственные перемещения*.

*За открытие пространственных нейронов американский нейробиолог Джон О'Кифи и норвежские исследователи Мэри-Бритт и Эдвард Мозеры получили Нобелевскую премию в 2014 году.

В энторинальной коре имеются и другие типы нейронов, отвечающие за ориентирование и запоминание: нейроны положения головы, нейроны границы, нейроны скорости движения, контекстно-зависимые нейроны, возбуждающиеся в зависимости от прошлого (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы).

Срез гиппокампа крысы; нейроны зоны CA1 окрашены зеленым цветом, зоны CA3 — синим.

Однако в мозгу редко встречаются структуры, которые специализируются исключительно на чем-то одном. Особенно если это такие сложные психические функции, как память. Гиппокамп здесь не исключение. Он включен в лимбическую систему: одну из самых древних структур мозга, которая отвечает также за эмоции и мотивацию.

Лимбическая система включат в себя базальные ганглии, гиппокамп, миндалевидное тело, гипоталамус и гипофиз. Некоторые ученые считают, что к этой системе также относятся определенные области коры (например, поясная кора и островок).

Гиппокамп — точнее, его передняя часть — активно участвует в управлении эмоциями.

Его эмоциональным функциям посвящена статья в Current Biology, опубликованная учеными из Университета Торонто. Анетт Шумахер (Anett Schumacher) и ее коллеги экспериментировали с поведением крыс. Исследовался конфликт «приближение — избегание».

Это стандартный психологический тест, когда нужно выбрать, ввязываться ли в какую-то стрессовую ситуацию или постараться ее избежать. Выбор зависит от того, насколько вам страшно в сложившихся обстоятельствах. Например, вас зовут в гости, но вы знаете, что встретите там очень неприятного человека. Но в гости все же хочется, и вы начинаете прислушиваться к себе. Сильно ли вы боитесь стресса и дискомфорта, который может произойти в ситуации нежелательной встречи?

Примерно так же реагируют и крысы. Они могут либо решиться на конфликт с другой крысой, либо уклониться от него.

Оказалось, что если у животных подавлять активность нейронов в зоне CA1 гиппокампа, они стараются конфликта избегать. Если же подавлять активность в другой зоне гиппокампа, в зоне CA3, то крысы, наоборот, смело ввязываются в схватку (т.е., в норме CA3 препятствует конфликтам, а CA1 — поддерживает их).

Обе эти зоны участвуют в обработке информации. Она идет от зубчатой извилины гиппокампа сначала в CA3, а потом из CA3 в CA1. Однако в том, что касается эмоций, CA3 и CA1 действуют противоположным образом: одна — за, другая — против конфликта.

Фотографические и схематические диаграммы, показывающие активность нейронов в дорсальном и вентральном СА1 и СА3 гиппокампе крыс.

Очевидно, в жизни обычно все решает баланс и пропорциональная активность обеих участков. Можно предположить, что если в поведении проявляется патологическая тревожность, если по любому, даже самому ничтожному поводу возникает сильный страх и нежелание что-либо делать, то причиной тому могут быть аномалии в работе гиппокампа.

Однако прежде чем планировать тут какие-то новые методы лечения депрессий и хронических тревожностей, нужно более подробно изучить, как гиппокамп влияет на эмоциональную сферу у людей. Не менее интересно, как влияют друг на друга те функции гиппокампа, которые связаны с памятью, и те, которые связаны с эмоциями. Возможно, благодаря ему наши воспоминания делятся на приятные и неприятные.

Ранее считалось, что центром страха и оценки угроз является миндалевидное тело. Однако потом было установлено, что миндалина отвечает не только за тревогу, но и за другие эмоции, даже за чувство удовольствия. У хищников миндалевидное тело еще и управляет охотничьим поведением. Правое и левое миндалевидные тела отличаются по функциям. Так, электростимуляция правой миндалины вызывает преимущественно негативные эмоции, страх и грусть. Стимуляция левой — положительные (счастье, удовольствие).

При оценке опасности гиппокамп и миндалевидное тело работают слаженно. Как ваш мозг определяет, какое решение принять? Предположим, вы идете по лесу, тропинка сворачивает, и вы вдруг замечаете изогнутую линию на земле прямо под ногами, подозрительно напоминающую змею. Чтобы упростить сложный процесс, за несколько десятых долей секунды световое отражение от этого изогнутого объекта попадает в затылочную кору (ответственную за обработку визуальной информации) и преображается в наделенный смыслом образ.

После этого затылочная кора передает изображение этого образа в двух направлениях: к гиппокампу (он оценит, насколько этот объект связан с потенциальными угрозами или возможностями) и к префронтальной коре другим частям мозга (для более детального и требующего больше времени анализа).

Расположение префронтальной коры, гиппокампа и миндалевидного тела в мозге человека

Гиппокамп тут же на всякий случай сопоставляет образ с объектами из списка опасностей «сначала отпрыгни, потом подумаешь». Изогнутые формы числятся в этом списке, и потому в миндалевидное тело направляется сигнал с высоким приоритетом: «Осторожнее!». Миндалевидное тело, которое работает как встроенная в мозг сигнализация, передает сигналы общей тревоги в другие отделы мозга, а также специальный скоростной сигнал — нейронным и гормональным системам, участвующим в осуществлении реакции «бей или беги» (Rasia-Filho, Londero, and Achaval, 2000). И всего спустя секунду после того, как вы заметили на земле изогнутую форму, вы инстинктивно отпрыгнете от нее подальше.

Во время стрессовых реакций надпочечными железами выделяется гормон кортизол. Он стимулирует миндалевидное тело и тормозит работу гиппокампа (который обычно тормозит миндалину). Кортизол подавляет иммунную систему, чтобы уменьшить воспаление ран. Кроме того, он увеличивает скорость стрессовых реакций.

В этот момент репродуктивные системы отодвигаются на второй план — не время заниматься сексом, когда нужно убегать или прятаться. То же самое касается пищеварения: уменьшается выделение слюны, замедляется перистальтика кишечника, поэтому у вас могут появиться сухость во рту и неприятные ощущения в животе.

Когда событие расценивается как негативное, гиппокамп следит за тем, чтобы память о нем сохранилась для дальнейшего использования. «Обжегшись на молоке, дуют на воду» — эта поговорка прямо относится к его работе. Иногда такая бдительность бывает оправданной, но чаще она избыточна, и управляют ею реакции миндалевидного тела и гиппокампа, вызванные событиями из прошлого, вероятность повторения которых ничтожно мала. Тревога, которую вы ощущаете в результате, бесполезна и неприятна, она заставляет ваш мозг и тело слишком сильно реагировать на незначительные раздражители.

Воспоминание активируется благодаря тому, что масштабный набор нейронов и синапсов начинает работать по определенной схеме. Если вы вспоминаете что-то одно и одновременно думаете о другом (в частности, если одна из мыслей крайне приятна или неприятна), то миндалевидное тело и гиппокамп автоматически формируют ассоциацию между нейронными схемами, связанными с этими мыслями (Pare, Collins, and Pelletier, 2002). А после этого, когда воспоминание перестанет вами осознаваться, оно вернется в хранилище памяти вместе с новыми ассоциациями.

Кроме того, миндалевидное тело участвует в формировании имплицитной памяти (следов прошлого опыта, которые остаются за рамками сознательного восприятия). Оно становится активнее и все чаще придает имплицитным воспоминаниям оттенки страха, усиливая тем самым личностную тревогу (которая сохраняется независимо от ситуации). А гиппокамп — отдел мозга, играющий важнейшую роль в формировании эксплицитной памяти (ясных образов того, что действительно случилось).

Известно, что кортизол и связанные с ним глюкокортикоидные гормоны ослабляют уже сформированные синаптические соединения в гиппокампе и тормозят формирование новых.

Более того, гиппокамп — один из немногих отделов мозга, способный производить новые нейроны. Этот процесс называется нейрогенез. Он увеличивает открытость сетей памяти для нового обучения (Gould et al., 1999). А глюкокортикоидные гормоны препятствуют этом процессу, тем самым мешая гиппокампу формировать новые воспоминания.

Поэтому на работу гиппокампа влияет количество сахара в крови. Высокие показатели, нарушенная переносимость глюкозы (например, вследствие высокого потребления сахара в пище) изматывают гиппокамп и угнетают его функции. Это может приводить к когнитивными расстройствами в старости (Messier and Gagnon, 2000). Поэтому лучше избегать употребления рафинированного сахара, а также продуктов с его высокой концентрацией (особенно в сладких напитках).

Слишком чувствительное миндалевидное тело и ослабленный гиппокамп — плохое сочетание. Из-за этого негативный опыт может запечатлеться в имплицитной памяти со всеми искажениями и преувеличениями, которые дарит нам разгоряченное миндалевидное тело. В то же время точных эксплицитных воспоминаний у нас не останется. Мы почувствуем себя примерно так: «Что-то случилось, не знаю что, но я очень расстроен».

Этим можно объяснить, почему люди, пережившие травматический опыт, иногда диссоциируются от случившегося с ними, сохраняя при этом повышенную чувствительность к любым триггерам, напоминающим о произошедшем на бессознательном уровне. В менее экстремальных ситуациях несколько зарядов от перевозбужденного миндалевидного тела и ослабленный гиппокамп могут привести к ощущению легкого расстройства, сохраняющегося у вас большую часть времени без видимых причин.

Роль миндалевидного тела в социальном поведении

Обзор

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Миндалевидное тело (миндалина, амигдала) — участок головного мозга, играющий центральную роль в формировании эмоций. Эта небольшая парная структура заставляет нас испытывать страх, тревогу, концентрировать внимание на самых значимых стимулах окружающей среды, запоминать насыщенные эмоциями моменты. Многое можно сказать о невероятном количестве других процессов, в которые миндалина так или иначе вносит свой вклад. Не удивительно, что значительная их часть позволяет нам хорошо чувствовать себя в обществе и успешно с ним взаимодействовать.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.

Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.

Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Список сокращений

БЛА базолатеральное ядро амигдалы. МеА медиальное ядро амигдалы. ПТСР посттравматическое стрессовое расстройство. ПФК префронтальная кора. ПЭТ позитронно-эмиссионная томография. РАС расстройства аутистического спектра. _фМРТ функциональная магнитно-резонансная томография. ЦеА центральное ядро амигдалы.

Что такое миндалевидное тело и что оно делает?

Миндалевидное тело является частью лимбической системы и расположено в медиальной височной области кпереди и немного медиальнее гиппокампа (рис. 1). Такое расположение позволяет ей осуществлять быстрое, доступное и двустороннее взаимодействие как с подкорковыми структурами, так и с корой головного мозга. Чтобы понимать, как именно работает миндалина, придется немного углубиться в нейроанатомию.

Рисунок 1. Анатомическое расположение миндалевидного тела

Интересно, что с подавляющим большинством структур миндалевидное тело связно двусторонними связями, и прежде всего, с префронтальной корой. Например, амигдала влияет на префронтальную кору (ПФК) в оценке рисков опасность/вознаграждение у животных [4], а стимуляция проекционных путей отдельных регионов ПФК к миндалине может усиливать или ослаблять просоциальное (приносящее пользу другим людям или обществу в целом) поведение [5]. Нарушение связей миндалины и ПФК можно обнаружить при ряде патологических состояний — посттравматическом стрессовом расстройстве (ПТСР), расстройствах аутистического спектра (РАС), депрессии и т.д. [6]. Миндалевидное тело связано и с гипоталамусом, что играет немаловажную роль в регуляции стрессовых реакций, полового поведения, агрессии [7].

Структурно миндалевидное тело делится на базолатеральное ядро (БЛА), центральное ядро (ЦеА), медиальное ядро (МеА), корковые ядра и вставочное ядро (рис. 2).

Рисунок 2. Иллюстрация входов и выходов ядер миндалевидного тела. La — латеральное ядро; B — базальное ядро (наряду с La часть базолатерального ядра); Се — центральное ядро; М — медиальное ядро; Itc — вставочное ядро.

Латеральное ядро (часть БЛА) принимает все входные сигналы (кроме обонятельных). Считается, что БЛА играет главную роль в запоминании эмоционально значимых стимулов, в особенности тех, которые связаны со страхом [8]. В БЛА есть группы нейронов, отвечающих как на отрицательные стимулы (страх, тревога), так и на положительные (вознаграждение) [9].

Следующее на очереди — ЦеА — главные выходные ворота миндалевидного тела. Эта часть отвечает за реакции на эмоциональные стимулы. Как пример, неприятные ощущения в эпигастрии при волнении. Латеральное ядро приняло тревожный стимул, затем ряд нейронных контуров внутри миндалины передал сигнал в ЦеА, а оттуда уже в центры, отвечающие за вегетативные реакции организма.

И последнее ядро, которое нам пригодится ниже — МеА. Помните, речь шла об обонятельных стимулах и их отдельном восприятии амигдалой? Здесь-то в игру и вступает МеА. У животных этот участок особенно важен в половом поведении, так как именно он напрямую получает сигналы о наличии феромонов. У человека МеА, главным образом, реагирует на резкие запахи [10] и принимает участие в их запоминании [11].

Чем же занимается миндалевидное тело? Первыми на этот вопрос пытались ответить психолог Генрих Клювьер и нейрохирург Пол Бюси в своих работах по удалению этого участка мозга у обезьян [12]. Животные начинали вести себя асоциально, проявляли гиперсексуальность, гиперорализм (стремление поместить в рот любой попавший под руку предмет), значительные нарушения в пищевой и эмоциональной сферах (наиболее выражено в отсутствии поведенческих реакций на опасные, угрожающие стимулы). Этот синдром, возникающий в результате двустороннего поражения медиальных участков височной доли, впоследствии был назван синдромом Клювьера—Бюси. Похожее состояние развивалось у людей и животных с болезнью Урбаха—Вите (изолированным поражением миндалин), которые в присутствии устрашающих стимулов никак на них не реагировали. Еще одни примером служат эпилептические приступы в тех случаях, когда зоной их начала является миндалевидное тело. В этих ситуациях пациенты описывают выраженный компонент ничем не спровоцированного страха [13]. Исследования последних лет демонстрируют, что миндалевидное тело активируется в ответ на все значимые стимулы, не только негативные, но и положительные 16.

Теперь, когда основные моменты строения и функционирования миндалевидного тела разобраны, можно переходить непосредственно к обсуждению его участия в социальном поведении.

Что написано на лице?

В процессе общения с человеком мы непроизвольно отслеживаем его реакцию на наши слова. Как мы это делаем? Не будем брать в расчет те случаи, когда в ответ на наши изречения собеседник значительно повышает голос, начинает выкрикивать нелицеприятные вещи, лезет драться, обниматься или проявляет другие элементы общения участников большинства современных телевизионных передач. Если опустить все эти очевидные факторы и представить обычный повседневный разговор, то главным индикатором эмоционального состояния человека становится лицо. Основными корковыми участками, позволяющими человеку распознавать лица, являются веретенообразная извилина, затылочная область распознавания лиц, часть верхней височной борозды [17]. Предполагалось, что миндалевидное тело в этом процессе задействовано исключительно в отношении эмоциональной составляющей. Однако на современном этапе появились исследования, указывающие на роль амигдалы и в процессе распознавания лиц [18]. Тем не менее это не ее первостепенная задача, в отличие от считывания эмоций. Эмоциональное состояние человека главным образом выражает область глаз. Именно миндалевидное тело заставляет нас фиксировать внимание на этой части лица. При ряде заболеваний, таких как РАС и шизофрения, пациенты страдают от явного нарушения социальных взаимодействий, в частности, им тяжело смотреть в глаза собеседнику. В одном из недавних исследований были выделены даже отдельные участки миндалевидного тела, отвечающие за контакт «глаза-в-глаза» [19]. Макакам демонстрировали фото- и видеоматериалы с изображением отдельных участков лица особей их вида. В ответ на изображение глаз активировались нейроны БЛА и ЦеА — участки амигдалы, играющие важнейшую роль в реакциях тревожности и страха.

Как было сказано ранее, люди с РАС испытывают значительные трудности в обществе. Отчасти это связано с особенностью работы их миндалевидного тела [20], [21]. Одно из подтверждений этому — исследование ученых из Кембриджа [22]. Они взяли три группы детей — с РАС, с синдромом Уильямса (генетическим заболеванием, одним из симптомов которого является просоциальное поведение пациентов — они много улыбаются незнакомым людям, стремятся обнять их, не проявляя опасений) и контрольную (здоровых детей). С помощью фМРТ наблюдали за активностью амигдалы у детей всех групп при предъявлении социальных стимулов (лица, глаза знакомых и незнакомых людей). Миндалевидное тело пациентов с РАС демонстрировало сильную активацию на лица незнакомцев, в то время как знакомые не вызывали подобного ответа. Пациенты с синдромом Уильямса практически одинаково реагировали как на знакомые, так и на незнакомые лица (незначимая разница в активации амигдалы, вероятнее всего, и является причиной пониженного страха по отношению к незнакомцам). Причем эмоциональные выражения лиц были представлены в полной палитре — от угрожающих до доброжелательных. Группа детей с синдромом Уильямса реагировала на угрожающие лица меньшей активацией миндалевидного тела, чем контрольная группа, у которой миндалина вовсю сигнализировала о том, что данный стимул может иметь негативную составляющую. Эти результаты показывают нам два полюса — почти отсутствующую и чрезмерно повышенную социальную тревожность. Обе крайности плохо влияют на взаимодействия индивида с обществом.

В 1994 году впервые описали случай пациентки С.М. (названа по инициалам) [23]. Эта женщина имеет упомянутую выше редкую генетическую аномалию — синдром Урбаха—Витте. Уже не первый десяток лет ученые и врачи работают с этой пациенткой и исследуют то, какие особенности поведения демонстрирует человеческий мозг без миндалевидного тела. Особенность социальных контактов у этой женщины была в том, что она не фиксировала взгляд на глазах, а смотрела преимущественно в центр лица [24]. В результате этого ей было трудно распознать эмоциональное состояние человека по выражению лица. Когда же она принудительно смотрела в глаза собеседнику, она справлялась с распознаванием эмоций гораздо лучше. Однако самостоятельно сохранять контакт «глаза-в-глаза» при общении С.М. не могла. Это привело исследователей к следующему выводу — амигдала при общении помогает сфокусироваться именно на той части лица, которая дала бы нам самую ценную информацию об эмоциях собеседника — на глазах.

Социальная дистанция

В последнее время словосочетание «социальная дистанция» нам приходится слышать достаточно часто. Во время пандемии рекомендуется соблюдать дистанцию в 1,5 метра, — а какое же комфортное расстояние в среднем выбирают для себя люди в процессе социального взаимодействия и чем это регулируется? Попробуем разобраться.

Вернемся к пациентке С.М. Исследователи из Калифорнии решили измерить комфортное для нее расстояние при общении и сравнить с контрольной группой [25]. В процессе эксперимента С.М. просили подходить к незнакомому человеку на максимально близкую дистанцию, которая, по ее мнению, не будет доставлять неудобства ни ей, ни незнакомцу. Для пациентки это расстояние было равно примерно 0,3 метра. В контрольной группе комфортная дистанция оказалась в два раза больше — 0,6 метра (рис. 3). Причем С.М. понимала концепцию личного пространства и говорила о том, что она подошла бы еще ближе, но посчитала, что участник эксперимента будет чувствовать дискомфорт.

Рисунок 3. Комфортная дистанция между экспериментатором и С.М. в сравнении с контрольной группой. a — Красным изображены результаты С.М., синим — здорового испытуемого. б — Иллюстрация эксперимента.

Еще одно наблюдение было сделано в этой области с применением фМРТ [24]. Участников эксперимента поместили в томограф, а экспериментатор в процессе исследования то приближался к ним, то отдалялся, о чем испытуемых предупредили заранее. Данные фМРТ показали, что активация амигдалы ослабевала, когда люди знали, что экспериментатор находится далеко от них, и усиливалась при его приближении.

О нейробиологии процессов, определяющих границы комфортного личного пространства, на сегодняшний день известно немного. Однако нельзя отрицать, что миндалевидное тело играет важную роль в этом компоненте социального взаимодействия.

Половые различия

Структура и функционирование миндалевидного тела у мужчин и женщин проявляют заметные различия. В первую очередь это связано с большой плотностью рецепторов к половым гормонам. Основная разница между мужчинами и женщинами состоит в том, какое из двух миндалевидных тел активнее реагирует на эмоциональные стимулы. Мужчинам и женщинам показывали пугающие ролики и при помощи ПЭТ определяли уровень метаболизма в участках головного мозга [26]. Можно было наблюдать за тем, какая из миндалин наиболее активна в процессе запоминания эмоционально-значимых стимулов, а также после воспроизведения их в памяти. У женщин и мужчин активнее при просмотре оказалось левое миндалевидное тело, а при воспоминании у женщин левое, а у мужчин — правое (рис. 4) [27]. Выяснилось также, что у мужчин правая амигдала имеет бóльшую плотность нейронов и синапсов, а у женщин — наоборот.

Рисунок 4. Демонстрация различной латерализации эмоциональной памяти у мужчин и женщин. а — При предъявлении пугающего стимула у мужчин и женщин активнее реагирует левая амигдала. б — В воспоминании об эмоциональном стимуле у мужчин в большей степени задействована правая амигдала, у женщин — левая.

В другом исследовании продемонстрировали, что на негативную информацию женщины отвечают в среднем более выраженной активацией амигдалы, чем мужчины, причем у первых при предъявлении уже знакомых неприятных стимулов эта активация не снижалась, в то время как у мужской группы отмечалось снижение [28]. Эти данные свидетельствуют в пользу идеи о том, что женщины лучше запоминают эмоциональные события. Но есть и негативная сторона — возможно, в результате такой работы миндалины женский пол в большей степени подвержен развитию депрессивных и тревожных состояний, так как одним из важнейших симптомов, а также причин таковых является постоянная «прокрутка» в голове негативных событий. А вот и еще один факт — миндалевидное тело мужчин сильнее реагирует на сексуальные визуальные стимулы [29].

Совсем недавно было проведено исследование, демонстрирующее влияние тестостерона на латерализацию (доминирующую сторону) миндалевидного тела [30]. Ученые отобрали группу детей, страдающих гендерной дисфорией (мальчики-трансгендеры) и получающих тестостерон. Методом фМРТ (с предъявлением злых и испуганных лиц) до и после получения гормональной терапии ребят исследовали и сравнивали с контрольной группой мальчиков и девочек в возрасте около 16 лет. Первый этап показал ожидаемые результаты — у контрольной группы мальчиков доминировала правая амигдала, у девочек — левая, у группы, которой предстояло получать тестостерон, наблюдалось что-то среднее между двумя предыдущими (то есть не выявлено значимых латерализационных сигналов). После гормональной терапии тест был повторен. В группе трансгендерных мальчиков латерализация миндалевидного тела сместилась в правое полушарие, в то время как у контрольных групп изменений отмечено не было.

Вышеперечисленное не имеет на сегодняшний день однозначной трактовки, но в очередной раз доказывает нам, что мужчины и женщины по-разному воспринимают мир. И это нисколько не должно пугать, а наоборот, делает наши межличностные отношения гораздо интереснее.

Социальная тревожность

Отступим на пару шагов от нормы и затронем такую патологию как социофобия. К характерным симптомам этого заболевания относятся излишняя тревожность индивида о том, что о нем подумают окружающие, боязнь осуждений, публичных выступлений, общения с незнакомыми людьми [31]. Причем нередко этот страх оборачивается тяжелыми физиологическими проявлениями: заикания, панические атаки, обмороки. Этиология заболевания до конца не раскрыта, ясно лишь, что в этом задействованы генетические факторы и элементы внешней среды [32]. Социофобия, наряду с другими фобиями, депрессией и посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), относится к спектру тревожных расстройств. А в этом спектре ведущим нейробиологическим коррелятом является (барабанная дробь!) миндалевидное тело [33].

Например, одной из причин развития социофобии считают ранее пережитый негативный социальный опыт [31]. Представим, что молодой человек сделал что-то нелепое в большой компании, за что был осмеян и жестко раскритикован. Ему очень стыдно, и менее всего он хотел бы повторения подобного. Впоследствии у него сформировалась связь «большая компания — возможность быть пристыженным», он все реже проявлял себя в таких компаниях, а затем и вовсе от них отстранился. Прокручивание одних и тех же неприятных мыслей очень схоже с таковым при депрессии и ПТСР. Главенствующую роль здесь занимает механизм «обучения страху». Его нейробиологическая основа — взаимодействие БЛА и определенных частей гиппокампа [34]. Напоминая себе раз за разом о негативном опыте, мы подкрепляем эти связи и стараемся избегать ситуаций, которые могут понести для нас схожие последствия. Стимуляция путей БЛА — вентральный гиппокамп заставляло животных избегать социальных контактов, в то время как ингибирование — наоборот [35].

В основе разных фобий лежат различные стимулы. Если в томограф поместить арахнофоба и показать ему паука, на изображении фМРТ можно будет заметить значительную активацию миндалевидного тела. Однако какой стимул вызовет подобную реакцию у человека с социофобией? В исследованиях испытуемых сравнивали с контрольной группой (здоровыми индивидами), показывая им изображения человеческих лиц с различной эмоциональной валентностью (страхом, гневом, счастьем) 37. Выяснилось, что у пациентов с социофобией реакция миндалевидного тела была усилена в отношении злых и напуганных, но не радостных лиц. Причем эта реакция зависела от степени гнева и испуга, выраженных на лице (ученные смогли это рассчитать, и сделать на этой основе достоверные фотографии). В эксперименте выяснилось, что у людей, страдающих социофобией, порог восприятия лица как угрожающего либо испуганного ниже, чем у контрольной группы [38].

Работа миндалевидного тела оказывает огромное влияние на жизнь в обществе. Подробное изучение отдельных структур «социального мозга» помогает ученым разобраться в механизмах наших повседневных взаимодействий. Кроме того, это дает понимание происхождения некоторых психических состояний и позволяет разрабатывать подходы к лечению заболеваний, при которых эти взаимодействия нарушаются.

Читайте также: